8.2 تنفس سلولی

مفاهیم

  • تنفس سلولی، مجموعه­‌ای از اکسایش و کاهش(احیا) ترکیبات است.
  • فسفریلاسیون مولکول­ها، باعث ناپایداری آن­ها می‌­شود.
  • در گلیکولیز، گلوکز به پیرووات تبدیل می­شود.
  • بازده خالص واسطه های انرژی در گلیکولیز بدون استفاده از اکسیژن، مقدار کمیATP است.
  • در تنفس سلول­های هوازی، پیرووات دکربوکسیله و اکسیده می‌­شود.
  • در میانه واکنش، پیرووات به استیل کوآنزیم­‌آ تبدیل می‌­شود.
  • در چرخه کربس، اکسیداسیون گروه­‌های استیل با احیای حامل‌­های هیدروژن همراه شده و كربن دی ­اکسید­ آزاد می‌­شود.
  • انرژی آزاد شده در واکنش­‌های اکسیداسیون، با احیای NAD و  FAD به غشای داخلی میتوکندری منتقل می­‌شود.
  • انتقال الکترون بین کمپلکس‌­های زنجیره انتقال الکترون همراه با با پمپ پروتون از غشا صورت می گیرد.
  • در اسمز شیمیایی[1]، پروتون­ها در اثر فعالیت پمپ پروتون که دارای آنزیم ATP سنتاز است وارد ماتریکس میتوکندری می‌­شوند تا این انتقال باعث تولید ATP گردد.
  • اکسیژن برای اتصال به پروتون­‌های آزاد و تشکیل آب جهت حفظ شیب هیدروژن، نیاز است.
  • ساختار میتوکندری با فعالیتی که انجام می‌­دهد، سازگار است.

کاربرد در علم

  • از توموگرافی الکترونی برای ایجاد تصاویر میتوکندری فعال استفاده می­‌شود.

مهارت آموزی

  • تجزیه و تحلیل نمودار مسیرهای تنفس هوازی برای درک جایگاهی که واکنش‌­های دکربوکسیلاسیون و اکسیداسیون رخ می‌­دهد.
  • تفسیر ساختار میتوکندری برای نشان دادن سازگاری این اندامک­ با عملکردش.

ماهیت علم

  • تغییر مدل[2]: نظریه­‌ی اسمز شیمیایی، به یک تغییر الگوی واکنش در زمینه بیوانرژتیک منجر شد.

اکسایش و کاهش

تنفس سلولی مجموعه‌­ای از اکسایش و کاهش (احیا) ترکیبات است.

اکسایش و کاهش، فرآیندهای شیمیایی هستند که همواره با هم اتفاق می‌­افتند؛ زیرا شامل انتقال الکترون از یک ماده به ماده دیگر هستند. از دست دادن الکترون، فرآیند اکسایش و گرفتن الکترون فرآیند کاهش نامیده می­‌شود.

تست بندیکت یک مثال بسیارخوب برای تجسم فرآیند اکسایش و کاهش در آزمایشگاه است؛ این تست برای تشخیص دقیق نوع قند استفاده می‌­شود. این آزمایش شامل استفاده از محلول سولفات مسِ حاوی یون‌­های مس (Cu2+) است. یون‌­های مس غلب باعث تغییر رنگ محلول به رنگ­های آبی یا سبز می‌شود. یون­‌های مس با از دست دادن دو الکترون، کاهش یافته (احیا می­‌شود)  و به اتم مس تبدیل می‌­شوند. اتم­‌های مس نامحلول هستند و رسوب قرمز یا نارنجی ایجاد می‌­کنند. الکترون­‌ها به مولکول‌­های قند منتقل شده و باعث اکسید شدن قند می شوند.

حامل‌­های الکترون، موادی هستند که در صورت لزوم، الکترون‌­ها را می‌­پذیرند یا از دست می­‌دهند. حامل اصلی الکترون در تنفس سلولی  NAD (نیکوتین آدنین دی­نوکلئوتید) است اما در فتوسنتز شکل شماره فسفریله شده­‌ی آن یعنی NADP (نیکوتین آدنین دی­نوکلئوتید فسفات) دیده می‌­شود. ساختار مولکول NADدر شکل شماره1 نشان داده شده است.

معادله­‌ی زیر، یک واکنش بنیادی را نشان می‌­دهد.

جزئیات شیمیایی این واکنش کمی پیچیده­ است. در ابتدا NAD دارای یک بار مثبت است (NAD+) که می­‌تواند دو الکترون، دریافت کند؛ این دو الکترون به صورت دو اتم هیدروژن از ماده­‌ای که احیا شده‌­است، حذف می­‌شود؛ یکی از اتم‌­های هیدروژن به یک پروتون و یک الکترون شکسته می­‌شود و NAD+، الکترون می­‌گیرد و پروتون(H+) آزاد می‌­کند اما NAD الکترون و پروتون آزاد شده از اتم هیدروژن دوم را می­‌گیرد. این واکنش به دو صورت می‌­تواند، نمایش داده شود:

این واکنش نشان می­‌دهد که کاهش(احیا) با پذیرش اتم­‌های هیدروژن حاصل می‌­شود، زیرا آن­‌ها دارای الکترون هستند و اکسایش با از دست دادن اتم‌­های هیدروژن حاصل می­‌شود.

اکسایش و کاهش همچنین می­‌توانند با از دست دادن یا گرفتن اکسیژن نیز اتفاق بی‌فتند اما مثال‌­های کمتری از این پدیده در طبیعت یافت می‌­شود چرا که در ابتدای حیات، اکسیژن در اتمسفر وجود نداشت. چند نوع باکتری محدود، می­‌توانند هیدروکربن­‌ها را با استفاده از اکسیژن اکسید کنند:

باکتری­‌های شوره‌­ساز، یون­های نیتریت را به نیترات اکسید می‌­کند.

اضافه شدن اتم‌­های اکسیژن به یک مولکول یا یون، اکسایش نام دارد زیرا اتم‌­های اکسیژن، تمایل بسیار زیادی به الکترون دارند و بنابراین الکترون‌­ها را از سایر قسمت‌­های مولکول یا یون دریافت می‌­کنند. با توجه به تعریف انجام شده در مورد اکسایش از طریق اکسیژن، از دست دادن اتم­های اکسیژن، کاهش نامیده می‌­شود.

فسفریلاسیون

فسفریلاسیونِ مولکول­‌ها، باعث ناپایداری آن­ها می­‌شود.

فسفریلاسیون، واکنش اضافه شدن یک مولکول فسفات (P ) به یک مولکول آلی است. بیوشیمی­دانان نشان داده‌­اند که توالی­های خاصی از اسیدهای آمینه به عنوان پذیرنده مولکول فسفات روی پروتئین­ها، وجود دارند. هدف از فسفوریلاسیون در بسیاری از واکنش­‌ها، ناپایدار شدن مولکول است، بنابراین می­توان گفت که فسفوریلاسیون مولکول را فعال می­کند.

هیدرولیزATP باعث آزاد شدن انرژی می­‌شود و یک واکنش گرماده است. بسیاری از واکنش­های شیمیایی درون بدن، گرماگیر هستند و بنابراین به طور خودبه خودی اتفاق نمی­‌افتند مگر در صورتیکه که با یک واکنش گرماده که انرژی بیشتری آزاد می­‌کند، همراه باشند.

برای مثال، واکنش زیر اولین واکنش در مسیر گلیکولیز است.

تبدیل گلوکز به گلوکز 6- فسفات یک واکنش گرماگیر و هیدرولیز ATP یک واکنش گرماده است؛ از آن­جا که واکنش تبدیل گلوگز و هیدرولیز ATP  واکنش­های به هم پیوسته هستند، واکنشِ ترکیبی خود به خود پیش می­‌رود. بسیاری از واکنش‌­های متابولیکی نیز با هیدرولیز ATP همراه هستند.

گلیکولیز و ATP

بازده خالص واسطه های انرژی در گلیکولیز بدون استفاده از اکسیژن، مقدار کمیATP است.

مهمترین نتیجه گلیکولیز، با تبدیل قند به پیروات، تولید مقدار کمیATP بدون استفاده از اکسیژن است. گلیکولیز به عنوان یک فرایند تک مرحله­‌ای انجام نمی‌شود بلکه مثالی از یک مسیر متابولیکی است که از مراحل کوچک زیادی تشکیل شده­ است. اولین مرحله گلیکولیز ممکن است گمراه­‌کننده به نظر برسد: ATP در فسفریلاسیونِ قند مصرف می شود.

بنابراین، این واکنش‌­های فسفوریلاسیون، انرژی فعال سازی مورد نیاز برای واکنش‌­های بعدی را کاهش می­‌دهد و احتمال وقوع آن­ها را بیشتر می‌­کند.

 

پیرووات، محصول گلیکولیز است

در گلیکولیز، گلوکز به پیرووات تبدیل می‌­شود.

در مرحله­‌ی بعد، فروکتوز بیس فسفات به دو شکل شماره مولکولی تریوز فسفات شکسته می­‌شود. سپس هر کدام از این تریوز فسفات­ها به گلیسرآلدهید 3- فسفات اکسید می­‌شوند و مقدارکافی انرژی برای تولید ATP آزاد می‌­شود؛ این اکسیداسیون با حذف هیدروژن انجام می­‌شود. توجه داشته باشید که در این مرحله اتم­های هیدروژن حذف می­‌شوند. اگر فقط یون­های هیدروژن حذف می­‌شدند (H+)، هیچ الكترونی حذف نمی­‌شد و یك واکنش اکسیداسیون نبود. NAD هیدروژن می­‌گیرد و به +NADH + H تبدیل می­‌شود. در مراحل پایانی گلیکولیز، گروه فسفات بهADP  برای تولید بیشتر ATP  و پیرووات، منتقل می­‌شود. این مراحل در معادله زیر که دو بار برای هرگلوکز رخ می­‌دهد، خلاصه شده­‌است.

سرنوشت پیرووات

در تنفس سلول­‌های هوازی، پیرووات دکربوکسیله و اکسید می­‌شود.

در گلیکولیز به ازای یک مولکول گلوکز دو مولکول پیرووات تولید می‌­شود. در صورت وجود اکسیژن، پیروات وارد میتوکندری و در آنجا اکسید می‌­شود.

همانند گلیکولیز، این مسیر چند مرحله­‌ای است. کربن و اکسیژن به صورت کربن دی اکسید در واکنش­‌هایی به نام دکربوکسیلاسیون، حذف می­‌شوند. اکسیداسیون پیرووات با حذف یک جفت اتم هیدروژن حاصل می­‌شود.  NAD+و یک ترکیب دیگر به نام FAD به عنوان حاملین هیدروژن، اتم­‌های هیدروژن را می‌پذیرند و آن­ها را به زنجیره انتقال الکترون که فسفوریلاسیون اکسیداتیو در آن رخ می­‌دهد، منتقل می­کنند. این واکنش در شکل شماره 2 خلاصه شده­‌است.

واکنش میانی[3]

در واکنش میانی، پیرووات به استیل کوآنزیم‌­آ تبدیل می‌­شود.

پیرووات پس از تولید در سیتوپلاسم، به ماتریکس میتوکندری منتقل می­‌شود. سپس دكربوكسیله و اکسید شده و یک گروه استیل ایجاد می­‌شود. دو الکترون پر انرژی از پیرووات خارج می­‌شوند و با NAD+ واکنش نشان می­‌دهند که در نتیجه NADH تولید می‌­شود. این واکنش، واکنش میانی یا پیوندی نامیده می­‌شود، زیرا گلیکولیز را با چرخه کربس پیوند می­‌دهد.(شکل شماره3)

نظریه علم

دانشمندان چه نوع  ارائه می­دهند و این توضیحات چگونه با آنچه در سایر زمینه­های دانش ارائه شده­است، مقایسه می­شوند؟

هانس کربس در سال 1953 موفق به کسب جایزه نوبل شد. در ادامه دو پاراگراف آخر سخنرانی وی که در مراسم دریافت جایزه ایراد کرد، خواهید خواند.

واکنش­های این چرخه در جانداران مختلفی از جمله باکتری­های تک سلولی،پروتوزوآ، پستانداران و سایر موجودات وجود دارد. مطالعه متابولیسم درون سلولی نشان می­دهد که فرایندهای اساسی متابولیسم، به ویژه فرآیندهای تأمین­کننده انرژی و آن­هایی که منجر به سنتز ترکیبات سلولی می­شوند ، در همه اشکال حیات مشترک هستند.

وجود ویژگی­های مشترک در اشکال متفاوت حیات، رابطه بین موجودات مختلف را نشان می­دهد؛ و طبق مفهوم تکامل، این روابط  نشان دهنده این است که طی میلیون­ها سال، موجودات عالی­تر  به تدریج از موجودات ساده تر تکامل یافته­اند. تکامل بیان می­کند که موجودات زنده منشأ مشترکی دارند و وجود ویژگی­های مشترک بین موجودات مختلف، مفهوم تکامل را اثبات می­کند. حضور ساز­ و کارهای مشترک جهت تولید انرژی در اشکال مختلف حیات، دو نتیجه گیری دیگر را نشان می­دهد:

اول اینکه مکانیسم تولید انرژی در اوایل روند تکامل به وجود آمده است و دوم اینکه حیات به شکل امروزی، یک مرتبه به وجود آمده است.

1- استدلالی برای شباهت­های متابولیسم به عنوان شاهدی در تکامل مطرح کنید.

2- آیا توضیح دیگری برای این شباهت­ها وجود دارد؟

 

چرخه کربس
در چرخه کربس، اکسیداسیون گروه­‌های استیل با احیای حامل­‌های هیدروژن همراه است.

این چرخه نام­‌های متعددی دارد اما به افتخار کاشف آن، هانس کربس، اغلب چرخه کربس نامیده می­‌شود. هانس به دلیل کشف این چرخه موفق به دریافت جایزه نوبل پزشکی شد. واکنش میانی، شامل یک دکربوکسیلاسیون و یک اکسیداسیون است در حالیکه در چرخه کربس دو دکربوکسیلاسیون و چهار اکسیداسیون دیگر وجود دارد.

انرژی حاصل از اکسیدشدن گلوکز، به صورت گرما آزاد می­‌شود و انرژی آزاد شده از طریق اکسیداسیون در واکنش­ میانی و چرخه کربس، بیشتر صرف احیای حامل­‌های هیدروژن( NAD+ و FAD) می­‌شود. بنابراین انرژی به شکل شماره شیمیایی باقی می­‌ماند و می­‌تواند به مرحله نهایی تنفس سلول هوازی، فسفریلاسیون اکسیداتیو، منتقل شود.

در هر دور از چرخه کربس، تولید NADH سه بار، دکربوکسیلاسیون دو بار و احیای FAD یک بار اتفاق می­‌افتد و در نهایت یک مولکول ATP نیز تولید می­‌شود.

 فسفریلاسیون اکسیداتیو

انرژی آزاد شده توسط واکنش­‌های اکسیداسیون به وسیله NADH و FADH2 به غشای داخلی میتوکندری منتقل می­‌شود.

در تنفس هوازی، چندین مرحله وجود دارد که در آن انرژی آزادشده توسط واکنش‌­های اکسیداسیون با احیای NAD و FAD همراه می­‌شود. NADH در گلیکولیز، در یک واکنش میانی و نیز در چرخه کربس تولید می‌­شود. FADH2 نیز در طول چرخه کربس تولید می­‌شود.

قسمت نهایی تنفس هوازی، فسفریلاسیون اکسیداتیو نام دارد چرا که در این مرحله ADP فسفریله شده و ATP با استفاده از انرژی حاصل از اکسیداسیون تولید می­شود. مواد اکسیدشده شامل FADH2 تولید شده در چرخه کربس و NADH تولیدی در گلیکولیز، واکنش میانی و چرخه کربس هستند. در نتیجه از این مولکول­ها برای انتقال انرژی آزادشده این مراحل به کریستاهای میتوکندری استفاده می­‌شود.

زنجیره انتقال الکترون

انتقال الکترون بین حامل‌­های زنجیره انتقال الکترون با پمپ پروتون همراه است.

همان­طور که گفته شد، قسمت نهایی تنفس هوازی، فسفریلاسیون اکسیداتیو نام دارد چرا که در این مرحله ADP فسفریله شده و ATP با استفاده از انرژی حاصل از اکسیداسیون تولید می­‌شود و ماده اصلی اکسیدشده NADH است.

انرژی حاصل از اکسیداسیون در یک مرحله آزاد نمی­‌شود بلکه آزادسازی انرژی در یک سری مراحل کوچک­تر انجام می­‌شود که زنجیره انتقال الکترون نام دارد. NADH و FADH2 الکترون­‌های خود را به ناقلین الکترونی انتقال می­‌دهند. زمانی که الکترون­‌ها از یک ناقل به ناقل دیگر منتقل می­‌شوند از انرژی حاصل برای انتقال پروتون­‌ها از ماتریکس به فضای بین دو غشا استفاده می­‌شود. پروتون­‌ها سپس از طریق پمپ دارای آنزیم ATPسنتاز در جهت الکتروشیمیایی وارد ماتریکس میتوکندری می­‌شوند و فشار عبوری آن ها باعث فعال شدن آنزیم شده انرژی مورد نیاز برای تولید ATP را تأمین می­‌کنند.

در اسمز شیمیایی[4]، پروتون­‌ها از طریق پمپ دارای آنزیم ATP سنتاز وارد ماتریکس میتوکندری می­‌شوند و در نتیجه این عبود ATP تولید می شود.

در طی سال­ها، ساز وکار فرآیندهای مورد استفاده برای هماهنگ­‌سازی انرژی حاصل از اکسیداسیون و تولید ATP، یکی از معماهای بدون جواب زیست شناسی بود اما اکنون به عنوان اسمز شیمیایی شناخته می­‌شود. این پدیده در غشای داخلی میتوکندری روی می­‌دهد و چون یک ماده شیمیایی مثل پروتون(H+) در جهت شیب از غشای میتوکندری عبور می­‌کند، اسمز شیمیایی نامیده شده است. جریان پروتون­‌ها، انرژی مورد نیاز ATPسنتاز برای تولید ATP را تأمین می­‌کند. مراحل اصلی این فرآیند به شرح زیر است: (شکل شماره5)

  • NADH + H+، دو اتمِ هیدروژن مورد نیاز برای اولین ناقل زنجیره انتقال الکترون را تأمین می­‌کند و NAD+ را به ماتریکس باز می­‌گرداند.
  • اتم­های هیدروژن شکسته می­‌شوند و دو الکترون آزاد می­‌کنند که از ناقلی به ناقل دیگر منتقل می­‌شود.
  • با عبور الکترون­‌ها از ناقل­‌ها، انرژی آزاد می­‌شود و سه تا از ناقلین از این انرژی برای انتقال پروتون­‌ها (H+) از ماتریکس به فضای بین غشایی استفاده می­‌کنند.
  • همان­طور که الکترون­‌ها در امتداد زنجیره به حرکت خود ادامه می­‌دهند و پروتون­‌های بیشتری از غشای داخلی میتوکندری پمپ می­‌شود، یک شیب غلظت پروتونی ایجاد می شود که این شیب پروتونی، منبع انرژی پتانسیل است.
  • برای اینکه الکترون­‌ها بتوانند به جریان خود ادامه دهند، باید به یک گیرنده نهایی الکترون در انتهای زنجیره منتقل شوند. در تنفس هوازی، اکسیژن گیرنده نهایی است که به. تبدیل می شود، سپس با دو یون H+ از ماتریکس ترکیب شده و آب تولید می­‌شود.
  • پروتون­ها از طریق پمپ دارای آنزیم ATPسنتاز از فضای بین غشایی به ماتریکس باز می­‌گردند. انرژی حاصل از حرکت پروتون‌­ها در جهت شیب غلظت خود توسط ATP سنتاز، برای فسفریلاسیون ADP مورد استفاده قرار می­‌گیرد.

 

نقش اکسیژن

اکسیژن برای اتصال به پروتون­‌های آزاد و تشکیل آب جهت حفظ شیب هیدروژن، نیاز است.

اکسیژن، پذیرنده نهایی الکترون در زنجیره انتقال الکترون است. احیای مولکول اکسیژن، شامل پذیرفتن الکترون و ایجاد پیوند کووالانسی با هیدروژن است. با استفاده از هیدروژن، شیب پروتون در غشای داخلی میتوکندری حفظ می­‌شود تا اسمز شیمیایی ادامه یابد.

طرح سوال مبتنی بر داده: مصرف اکسیژن توسط میتوکندری

شکل شماره 6، نتایج آزمایشی را نشان می­‌دهد که در آن میتوکندری استخراج شده از سلول­‌های کبدی در یک محیط مایع که سطح اکسیژن آن تحت کنترل است، نگهداری می­‌شود. پیرووات در نقطه I نمودار و ADP در نقاط II ، III و IV اضافه شده ­است.

  • چرا اکسیژن تا زمان اضافه شدن پیرووات، مصرف نمی­‌شود؟ توضیح دهید.[3]
  • چه عاملی مانع از مصرف اکسیژن بین نقاط IوII می­‌شود؟ [2]
  • اگر ADP در نقطه III اضافه نشود، چه اتفاقی خواهد افتاد؟ توضیح دهید.[2]
  • درباره دلایل احتمالی عدم مصرف اکسیژن در صورت اضافه نشدن ADP در نقطه IV، بحث کنید.[3]

نظریه اسمز شیمیایی

تغییر مدل(پارادایم شیفت): نظریه­ی اسمز شیمیایی، به یک تغییر الگوی واکنش های متابولیسمی در زمینه بیوانرژتیک منجر شد.

در سال 1961، پیتر میچل[5]، فرضیه‌­ی اسمز شیمیایی[6] را مطرح کرد؛ این فرضیه، به دنبال توضیحی برای ارتباط انتقال الکترون­‌ها در غشای داخلی میتوکندری و سنتز ATP بود. فرضیه­‌ی میچل نسبت به فرضیات قبلی تفاوت و فاصله­‌ای اساسی داشت و نهایتاً پس از چند سال به طور کامل پذیرفته شد و در نهایت بخاطر مطالعاتی که در این زمینه داشت در سال 1978 موفق به دریافت جایزه نوبل شیمی شد. بخشی از سخنرانی وی در ادامه آمده است:

امیل زولا  اثر هنری را گوشه ای از واقعیت توصیف کرده است که از طریق سرشت انسان خاص، دیده می شود. کارل پوپر[7]، فیلسوف، فریدریش آوگوست فون هایک[8]، اقتصاد­دان و ارنست گامبریچ[9]، تاریخ­دان، نشان داده‌اند که فرایند خلاقیت در علم و هنر از دو فعالیت اصلی تشکیل شده است: جهشی خلاقانه به تصوری جدید یا تعابیر ساده که در پی خود نگاهی انتقادی به همراه دارد؛ نگاهی که به دیدن چگونگی تجلی طبیعت در پرتو چشم اندازی جدید کمک می کند.

جهش خلاقانه و بلندپروازانه رو به جلو خطرناک و غیرمنطقی است؛ در این فرآیند فقط زمانی از منطق استفاده می شود که نگاهی انتقادی به عقب نیز وجود داشته باشد. علاوه بر این، فعالان علوم تجربی باید در صورت امکان نظریه جدید را برای ارزیابی احتمال نابودی بررسی کنند. در چنین حالتی، خالق نظریه ممکن است بسیار تنها شود؛ مخصوصاً اگر همکارانش، دیدگاه های او را نامعمول و دشوار ارزیابی کنند.

نتیجه نهایی یک نظریه علمی را نمی توان منحصراً برای خالق آن دانست چرا که همکاران، منتقدان و حتی تحریف کنندگان نیز در راه رسیدن به این نظریه نقش داشته­‌اند. بنابراین، نظریه­‌پردازان و دانشمندان بیشتر اوقات تنها هستند و اطمینان زیادی به آدم­‌های اطراف خود ندارند.

از طرف دیگر، سایر افراد حاضر در عرصه­‌های علمی در مواجهه با نظریات جدید، اغلب آسیب پذیرتر از دانشمند و مبتکر آن نظریه هستند زیرا اگر مبتکر به درستی عمل کند، تحولِ پس از ارائه نظریه جدید، برای کسانی که مدت­ها زمان خود را صرف توسعه و اجرای نظریه قبلی کرده­‌اند، بسیار دردناک و غیرقابل باور خواهد بود. به اعتقاد من، در زمینه دانش که کار من با آن درگیر است، چنین بوده است. و من نیز به طور طبیعی از وقایعی که مرا به این مرحله رسانده است، بسیار متأثر شده­‌ام.

ساختار و عملکرد میتوکندری

ساختار میتوکندری با فعالیتی که انجام می­‌دهد، سازگار است.

اکثر مواقع ارتباط آشکاری بین ساختار و عملکرد اجزای یک موجود زنده وجود دارد؛ می­توان این ارتباط را از نظر انتخاب طبیعی و تکامل توضیح داد؛ میتوکندری را در نظر بگیرید.

اگر ساختار میتوکندری­‌ها­ متفاوت باشد، آن دسته از موجوداتی که میتوکندری دارند با کارآیی بیشتری ATP تولید می­‌کنند، آن­ها احتمال زنده ماندن و تمایل به تولید مثل بیشتری دارند. نسل هایی که انواع میتوکندری­هایی را به ارث برده اند که با کارآیی بیشتری ATP تولید می­‌کنند به مرور زمان غالب می شود و اگر این روند ادامه داشته باشد، ساختار میتوکندری به تدریج تکامل پیدا می­‌کند تا کارآمدتر شود. این فرآیند یعنی تغییر در ساختار، برای بهبود عملکرد موجود سازگاری یا سازش نامیده می­‌شود؛ در شکل شماره 7، تصویر میکروگراف الکترونی(سمت چپ) یک میتوکندری و تصویر نقاشی شده از آن(سمت راست)، نشان داده شده­­‌است.

میتوکندری یک اندامک نیمه ­مستقل است چرا که می­تواند رشد کرده و دوباره خود را تولید کند با وجود اینکه در ماتریکس میتوکندری، ریبوزوم­های 70S و یک DNAحلقوی بدون پوشش وجود دارد، اما همچنان از نظر منابع به بقیه سلول وابسته است و به عبارت دیگر بخشی از سیستم سلولی است.

میتوکندری جایگاه تنفس هوازی در سلول­ است. غشای خارجی، محتویات درون میتوکندری را از بقیه سلول جدا می­‌کند و محفظه­‌ای مخصوص واکنش­های تنفس هوازی ایجاد می­‌کند.

غشای داخلی میتوکندری جایگاهی برای فسفریلاسیون اکسیداتیو است؛ زنجیره انتقال الکترون و مجموعه های ATP سنتاز در این غشا قرار دارند. کریستا، چین خوردگی­‌هایی از جنس غشای داخلی به سمت فضای داخلی میتوکندری(ماتریکس) است که سطح قابل دسترس برای فسفریلاسیون اکسیداتیو را افزایش می­‌دهد.

فضای بین دو غشا، مکانی است که پروتون­ها در زنجیره انتقال الکترون در آن وارد می شوند و در ادامه از این پروتون­ها برای تولید ATP از طریق ATP سنتاز استفاده می‌­شود. حجم این فضا بسیار محدود است و به سرعت، باعث ایجاد شیب غلظت در سراسر غشای داخلی می­‌شود. ماتریکس میتوکندری، جایگاه چرخه کربس و واکنش میانی است و حاوی آنزیم­‌های لازم برای انجام این دو مسیر می­‌باشد.

حاشیه نویسی ساختار میتوکندری

حاشیه نویسی ساختار میتوکندری برای نشان دادن سازگاری­ با عملکرد.

 

 

فعالیت
با توجه به شکل بالا به سوالات چند گزینه‌­ای زیر پاسخ دهید.

1- به مایع میانی و زمینه‌ای درون میتوکندری، ماتریکس گفته می­‌شود. چه ساختاری ماتریکس را از سیتوپلاسمِ اطراف میتوکندری جدا می­‌کند؟

الف) یک دیواره سلولی

ب) دو غشا

ج) یک غشا

د) یک دیواره سلولی و یک غشا

2- ماتریکس میتوکندری حاوی ریبوزو­م­های 70S هست در صورتیکه ریبوزوم­‌های موجود در سیتوپلاسم سلول­های یوکاریوتی، 80S هستند. کدام یک از فرضیه‌های زیر با این مشاهده سازگار است؟

  • (i) پروتئین در میتوکندری ساخته می­شود.
  • (ii) ریبوزوم میتوکندریایی از ریبوزوم‌­های باکتریایی تکامل یافته­‌اند.
  • (iii) ریبوزوم­‌ها توسط تنفس سلول هوازی تولید می­‌شوند.

الف) (i)

ب) (ii)

ج) (i) و (ii)

د) (i)، (ii) و (iii)

غشاهای میتوکندری، پویا هستند.

از توموگرافی الکترونی برای ایجاد تصاویر میتوکندری فعال استفاده می­‌شود.

ایده­‌ها در علم، گاهی به تدریج تغییر می­‌کنند اما گاهی اوقات آن­ها برای سال­‌ها یا حتی دهه‌­ها بدون تغییر می­‌مانند و سپس دچار یک تحول ناگهانی می‌­شوند. این موضوع به دلیل تفاوت بینش یا اشتیاق یک دانشمند یا یک تیم روی مسائل مختلف علمی است.

توسعه تکنیک­‌های جدید، گاهی می­‌تواند محرک باشد. تکنیک توموگرافی الکترونی به تازگی امکان ایجاد تصاویر سه بعدی از فضای داخلی میتوکندری را برای انسان فراهم کرده است. یکی از پیشتازان این زمینه، دکتر کارمن مانلا[10]، مدیر سابق بخش پزشکی مولکولی مرکز Wadsworth آلبانیِ نیویورک، است. وی بتازگی در مورد تحول در درک ساختار و عملکرد میتوکندری نظریه کوتاهی ارائه کرده‌­است.

نظریه علمی

برخی از زمینه‌­های علمی وجود دارد که وجود آن­ها کاملاً به فناوری وابسته است، به عنوان مثال طیف سنجی، امواج رادیویی یا اشعه ایکس.

مفهوم این نوع دانش چیست؟ آیا ممکن است مشکلاتی در علم وجود داشته باشد که اکنون ناشناخته است، چون هنوز فناوری لازم برای آشکار کردن آن­ها وجود ندارد؟

فرضیه این است که تغییرات مشاهده شده در شکل غشا (توپولوژی)، تصادفی و منفعل نیستند بلکه مکانیسم خاصی دارند که به وسیله آن عملکرد میتوکندری با تغییر در مسیرهای انتشار داخلی تنظیم می­‌شود، به عنوان مثال امکان استفاده کارآمدتر از ADP را فراهم می­‌کند. به نظر می­‌رسد پروتئین­‌ها و لیپیدهای خاصی وجود دارند که به طور فعال، توپولوژی غشای داخلی را تنظیم می­‌کنند. این موضوع هنوز یک حدس و گمان است اما می تواند نشان‌دهنده این مورد باشد که تحولات در این زمینه کارها به کدام سمت هدایت خواهند شد. در مورد غشای داخلی میتوکندری نکته مهم این است که کریستاها فرورفتگی­هایی هستند که محفظه­‌های کوچک داخل اندامک را تعریف می­‌کنند. کریستاها از دهانه­‌های باریک (محل اتصال کریستا[11]) منشأ می­‌گیرند که احتمالاً انتشار پروتئین­‌ها و متابولیت­‌ها به فضای داخلی میتوکندری را محدود می­‌کنند. غشاها نه تنها بسیار انعطاف پذیر بلکه پویا هستند و در پاسخ به تغییرات متابولیسمی و محرک­‌های فیزیولوژیکی، تحت همجوشی و شکافت [12] قرار می­‌گیرند.

 

فعالیت

به سؤالات زیر با توجه به سه تصویر در شکل شماره9 پاسخ دهید.

1- با توجه به اندازه میتوکندری که 700 نانومتر بوده است، بزرگنمایی هر تصویر را محاسبه کنید.[3]

2- توموگرافی الکترونی نشان داده‌­است که کریستاها ساختارهایی پویا هستند و هنگامی که میتوکندری در انتقال الکترون فعال است، حجم محفظه داخل کریستا افزایش می­‌یابد. چگونه انتقال الکترون می­‌تواند باعث افزایش حجم مایعِ داخل کریستاها شود؟ [2]

3- اتصالات بین کریستا و نواحی کناری غشای داخلی میتوکندری می­تواند لوله‌­ای شکل یا شکافدار، باریک یا پهن باشد. چگونه اتصالات لوله‌­ای باریک می­‌توانند به سنتز ATP توسط یک کریستا در میتوکندری کمک کنند؟

 

 

[1] chemiosmosis

[2] Paradigm shifts

[3] The link reaction

[4] chemiosmosis

[5] Peter Mitchell

[6] chemiosmotic

[7] Karl Popper

[8] Friedrich August von Hayek

[9] Ernst Gombrich

[10] Carmen Mannella

[11] crista junctions

[12] fusion and fission

اشتراک گذاری:

دیدگاهتان را بنویسید