8.3 فتوسنتز

مفاهیم

  • واکنش‌های وابسته به نور (واکنش‌های نوری) در فضای بین غشایی تیلاکوئیدها روی می‌دهد.
  • NADP احیاشده (NADPH) و ATP محصولات واکنش‌های وابسته به نور هستند.
  • واکنش‌های مستقل از نور (واکنش‌های تاریکی) در استروما روی می‌دهد.
  • جذب نور توسط فتوسیستم‌ها، باعث ایجاد الکترون‌های برانگیخته می‌شود.
  • نورکافت یا فتولیز آب الکترون‌هایی را برای استفاده در واکنش‌های وابسته به نور تولید می‌کند.
  • انتقال الکترون‌های برانگیخته بین حامل‌های الکترونی، در غشای تیلاکوئید اتفاق می‌افتد.
  • از الکترون‌های برانگیخته فتوسیستمII برای تولید شیب پروتون استفاده می‌شود.
  • پمپ دارای آنزیم ATP سنتاز در غشای تیلاکوئیدها با استفاده از انرژی عبور پروتون ها بر اساس شیب غلظت، ATP تولید می‌کند.
  • در واکنش‌های مستقل از نور، کربوکسیلاسیونِ ریبولوز بیس فسفات توسط آنزیم کربوکسیلاز انجام می‌شود.
  • گلیسرات 3-فسفات با استفاده از NADPH و ATP، به تریوز فسفات تبدیل می‌شود.
  • از تریوزفسفات برای باز تولید ریبولوز بیس فسفات و تولید سایر کربوهیدرات‌ها استفاده می‌شود.
  • ریبولوز بیس فسفات با استفاده از ATP، اصلاح می‌شود.
  • ساختار کلروپلاست با عملکردش در فتوسنتز، سازگار است.

کاربرد در علم

  • توضیح فرآیندِ کربوکسیلاسیونِ ریبولوز بیس فسفات با آزمایش کالوین.

مهارت آموزی

  • تفسیر یک نمودار برای نشان دادن سازگاری کلروپلاست با عملکردش.

ماهیت علم

  • تحول در تحقیقات علمی، پیشرفت و توسعه ابزارها را به دنبال دارد: با استفاده از کربن 14 و اتورادیوگرافی، کالوین توانست مسیر تثبیت کربن را روشن سازد.

جایگاه واکنش‌های وابسته به نور

واکنش‌های وابسته به نور(واکنش‌های نوری) در فضای بین غشایی تیلاکوئیدها روی می‌دهد.
تحقیقات پیرامون فتوسنتز نشان داده است که این فرآیند شامل دو قسمت کاملاً متفاوت از یکدیگر است؛ یکی از این قسمت‌ها به طور مستقیم از نور استفاده می‌کند(واکنش وابسته به نور) و دیگری به طور مستقیم به نور نیاز ندارد(مستقل از نور). واکنش‌های مستقل از نور، تنها برای چند ثانیه در تاریکی انجام می‌شوند چرا که به مواد تولیدی واکنش‌های نوری وابسته هستند که به سرعت تمام می‌شوند.
کلروپلاست یک غشای خارجی و یک غشای داخلی دارد. غشای داخلی، سومین سیستم غشایی به هم‌پیوسته به نام غشاهای تیلاکوئیدی را محصور کرده است. در داخل تیلاکوئید، محفظه‌ای به نام فضای تیلاکوئیدی وجود دارد. واکنش‌های وابسته به نور در فضای تیلاکوئیدی و روی غشای تیلاکوئید اتفاق می‌افتد.

طرح سوال مبتنی بر داده: تصاویر Freeze-fracture کلروپلاست
اگر کلروپلاست‌ها به سرعت در نیتروژن مایع منجمد شوند و سپس شکافته شوند، در قسمت‌های ضعیف دچار شکستگی می‌شوند. این صفحات ضعیف معمولاً مراکز غشایی هستند که بین دو لایه فسفولیپید قرار دارند، جایی که هیچ پیوند هیدروژنی وجود ندارد که مولکول‌های آب را به سمت یکدیگر جذب کند. در این نواحی ساختارهای درون غشا مانند فتوسیستم‌ها در نگاره‌های الکترونی مشاهده می‌شوند(شکل شماره1).
1- با توجه به شواهد موجود در میکروگراف الکترونی، توصیف خود را پیرامون اینکه کلروپلاست¬ها لایه¬های غشایی متعددی دارند، بیان کنید.[2]
2- توضیح دهید که چگونه فتوسیستم¬ها به صورت توده¬هایی در تصاویر الکترونیِ Freeze-fracture کلروپلاست قابل مشاهده هستند.[2]
3- برخی از غشاها حاوی ذرات بزرگی هستند که در ردیف¬های مستطیلی قرار گرفته¬اند که فتوسیستمII نام دارند. قطر این نوع فتوسیستم، 18 نانومتر است. بزرگنمایی میکروگراف الکترونی را محاسبه کنید.[3]
4- غشاهای قابل مشاهده در میکروگراف الکترونی از نظر ساختاری انواع مختلفی دارند. از اطلاعات صفحات زیر برای استنتاج ماهیت این غشاها استفاده کنید.[3]

محصولات واکنش‌های وابسته به نور

NADP احیاشده (NADPH) و ATP، محصولات واکنش‌های وابسته به نور هستند.

انرژی نور به انرژی شیمیایی تبدیل و در محصولات واکنش نوری مانند، ATP و NADPH ذخیره می‌شود. ATP و NADPH به عنوان منابع انرژی برای واکنش‌های مستقل از نور به کار می‌روند.

جایگاه واکنش‌های مستقل از نور

واکنش‌های مستقل از نور (واکنش‌های تاریکی) در استروما روی می‌دهد.

استروما فضایی است که توسط غشای داخلی کلروپلاست، در برگرفته شده است. این فضا یک محیط غنی از پروتئین است که آنزیم‌های مورد استفاده در واکنش‌های مستقل از نور را در خود جای داده است. یکی از واکنش‌های مستقل از نور چرخه کالوین است. چرخه کالوین یک مسیر آنابولیک است که به واکنش‌های انرژی‌زایی نیاز دارد که با هیدرولیز ATP و اکسیداسیون NADPH همراه است.
در شکل شماره2، خلاصه‌ای از مسیر واکنش‌های وابسته به نور و مستقل از نور نشان داده شده است.

فعالسازی نوری

جذب نور توسط فتوسیستم‌ها، باعث ایجاد الکترون‌های برانگیخته می‌شود.

کلروفیل و رنگدانه‌های همراه آن، با هم در پروتئین‌های بزرگ جذب‌کننده نور، به نام فتوسیستم قرار می‌گیرند. تیلاکوئیدها در واقع ساختارهایی از جنس غشای سلولی‌اند که فتوسیستم‌ها درون غشای آن‌ها قرارگرفته‌اند. دو نوع ساختار جذب‌کننده نور به نام‌های فتوسیستمI و فتوسیستمII وجود دارد. علاوه بر انجام فعالیت جذب نور توسط فتوسیستم‌ها، آن‌ها به عنوان مراکز واکنش نیز شناخته می‌شوند(شکل شماره3).

در هر فتوسیستم تعداد زیادی مولکول کلروفیل وجود دارد که انرژی نور را جذب کرده و به دو مولکول کلروفیل مخصوص در مرکز واکنش منتقل می‌کند. ، در این کلروفیل‌های مخصوص نیز مانند سایر کلروفیل‌ها برداشت انرژی از فوتون نور باعث برانگیخته شدن الکترون درون مولکول‌ها شده و کلروفیل فعال می‌شود. کلروفیل‌های مرکز واکنش ویژگی خاصی دارند که می‌توانند الکترون‌های برانگیخته را به یک گیرنده الکترونی منتقل کنند.
فتوسیستمII محلی است که واکنش‌های نوری در آن آغاز می‌شود. الکترون از این فتوسیستم به پلاستوکینون منتقل می‌شود؛ پلاستوکینون دو الکترون برانگیخته را از فتوسیستمII می‌گیرد و سپس آن‌ها را به سمت دیگری از غشا منتقل می‌کند. پلاستوكینون یک ترکیب آبگریز است که با وجود اینکه مکان ثابتی ندارد اما می‌تواند در غشا قرار بگیرد.
جذب دو فوتون نور باعث احیای یک پلاستوکینون می‌شود، به طوری که یکی از کلروفیل‌های مرکز واکنش، دو الکترون خود را به یک مولکول پلاستوکینون منتقل می‌کند. فتوسیستم II، با تکرار این فرایند، پلاستوکینون دوم احیا شده را تولید می‌کند؛ بنابراین در مرکز واکنش، هر کلروفیل چهار الکترون از دست می‌دهد و دو مولکول پلاستوکینون احیا می‌شود.

فتولیز(نورکافت)

نورکافت یا فتولیز آب، الکترون‌هایی را برای استفاده در واکنش‌های نوری تولید می‌کند.

هنگامی که پلاستوکینون احیا می‌شود، کلروفیل موجود در مرکز واکنش که یک ماده اکسید کننده قدرتمند است، باعث می‌شود که مولکول‌های آب نزدیک به آن شکسته شده و الکترون‌های خود را از دست بدهد:
2H_2 O→O_2+4 H^++4e^-
اکسیژن آزاد شده در فتوسنتز نتیجه تجزیه آب است که به پدیده فتولیز گفته می شود. اکسیژن یک محصول اضافی است و انتشار پیدا می‌کند. محصول مفید فتوسیستم II، پلاستوکینون احیاشده است که نه تنها یک جفت الکترون بلکه مقدار زیادی انرژی جذب شده از نور را نیز حمل می‌کند. این انرژی تمام واکنش‌های بعدی فتوسنتز را پیش می‌برد.

زنجیره انتقال الکترون

انتقال الکترون‌های برانگیخته بین حامل‌های الکترونی، در غشای تیلاکوئید اتفاق می‌افتد.

به تولید ATP با استفاده از انرژی نورانی، فسفریلاسیون نوری گفته می‌شود؛ جایگاه این فرآیند در تیلاکوئیدهاست. تیلاکوئیدها کیسه‌های غشایی منظمی هستند که درون آن ها از مقدار بسیار کمی مایع تشکیل شده است و حاوی ساختارهای زیر است:

  • فتوسیستمII
  • ATP سنتاز
  • زنجیره انتقال الکترون
  • فتوسیستمI.

پلاستوكينون احیاشده برای حمل جفت الکترون برانگیخته از مركز واكنش فتوسيستم II ضروری است. پلاستوکینون، الکترون‌ها را به ابتدای زنجیره حامل‌های الکترون منتقل می‌کند.

شیب پروتون

از الکترون‌های برانگیخته فتوسیستمII، برای تولید شیب پروتون استفاده می‌شود.

الکترون‌های برانگیخته شده در پلاستوكینون هنگام عبور آن از بین حامل‌ها، مبادله شده و انرژی آزاد می‌شود؛ از این انرژی برای پمپاژ پروتون‌ها از غشای تیلاکوئیدی به فضای داخلی تیلاکوئیدها استفاده می‌شود در ادامه یک شیب غلظت پروتون در سراسر غشا تیلاکوئید ایجاد می‌شود که منبع انرژی پتانسیل است. همزمان با این فرآیند، تجزیه آب نیز به ایجاد شیب پروتون کمک می‌کند.

 

اسمز شیمیایی

در غشای تیلاکوئیدها پمپ پروتون دارای ATP سنتاز با استفاده از جریان عبور پروتون‌ها بر اساس شیب غلظت، ATP تولید می‌کند.

پروتون‌ها براساس شیب غلظت خود تمایل دارند از طریق پمپ پروتونی دارای آنزیم ATP سنتاز، از غشا عبور کنند. با انرژی آزاد شده توسط حرکت پروتون‌ها بر اساس شیب غلظت، آنزیم با انتقال فسفات معدنی به ADPیک مولکول ATP تولید می‌کند. این روش تولید ATP به طور قابل توجهی شبیه فرآیندی است که در میتوکندری رخ می دهد و جزو فرآیندهای اسمز شیمیایی شناخته می‌شود.
پلاستوسیانین، یک گیرنده الکترونی محلول در آب داخل تیلاکوئیدها است. هنگامی که الکترون‌ها به انتهای زنجیره می‌رسند به پلاستوسیانین منتقل می‌شوند. در مرحله بعدیِ فتوسنتز به پلاستوسیانین احیاشده نیاز است.

طرح سوال مبتنی بر داده: شواهد اسمز شیمیایی

در تابستان 1966، یکی از اولین آزمایش‌ها برای اثبات تولید ATP با اسمزشیمیایی، توسط آندره جاگندورف انجام شد. تیلاکوئیدها به مدت چند ساعت در تاریکی و در محیط‌های اسیدی با pH ، 3.8 تا 5.2 انکوبه شدند. هرچه pH یک محلول اسیدی کمتر باشد، غلظت پروتون آن بیشتر است. در طول انکوباسیون، پروتون‌ها در فضای داخل تیلاکوئیدها پخش می‌شوند تا زمانی که غلظت‌های داخل و خارج مساوی شود. سپس تیلاکوئیدها که همچنان در تاریکی هستند به محلول حاوی ADP و فسفات که خواص قلیایی دارد منتقل شدند و در این شرایط مقدار مختصری ATP توسط تیلاکوئیدها تولید شد. نمودار زیر بازده تولید ATP را در سه pH انکوباسیون اسیدی و طیف وسیعی از pH محلول ADP نشان می‌دهد.

الف) رابطه بینpH محلولADP و بازده تولید ATP را وقتی که pH اسید، 8/3 است، توصیف کنید.
ب) چرا pH محلول ADP، روی بازده تولید ATP اثرگذار است؟ توضیح دهید.
اثر تغییرات pH انکوباسیون اسید روی بازده تولید ATP را توضیح دهید.
چرا فقط در یک لحظه کوتاه، ATP تولید می‌شود؟ توضیح دهید.
دلیل اجرای آزمایش در تاریکی را بیان کنید.

احیای NADP

از الکترون‌های برانگیخته فتوسیستمI، برای احیای NADP استفاده می‌شود.

سایر واکنش‌های وابسته به نور در فتوسیستمI انجام می‌شود. محصول این واکنش‌ها، NADPH است که برای تولید به واکنش‌های مستقل از نور نیازمند است. NADPH نقش مشابهی با NADH موجود در تنفس سلولی دارد؛ حامل یک جفت الکترون است که برای واکنش‌های احیایی استفاده می‌شود.
مولکول‌های کلروفیل در فتوسیستمI، انرژی نور را برداشت کرده و آن را به دو مولکول ویژه کلروفیل در مرکز واکنش منتقل می‌کنند. این امر باعث برانگیخته شدن یک الکترون در یکی از کلروفیل‌ها می‌شود. مانند فتوسیستم II به این فرآیند فعالسازی نوری گفته می‌شود. الکترون برانگیخته در امتداد زنجیره‌ای از حامل‌ها در فتوسیستم I حرکت می‌کند و در انتها به فروردوکسین، پروتئین موجود در استروما، منتقل می‌شود. سپس از دو مولکول احیاشده فروردوکسین برای احیای NADP استفاده می‌شود تا NADPH تولید شود.
الکترونی که فتوسیستمI به حامل‌های زنجیره انتقال الکترون می‌دهد با الکترون حمل شده توسط پلاستوسیانین جایگزین می‌شود. بنابراین فتوسیستم‌های I و II به هم پیوسته الکترون‌های برانگیخته شده در فتوسیستم II از طریق حامل‌های زنجیره انتقال الکترون به پلاستوسیانین منتقل می‌شوند و سپس پلاستوسیانین آن‌ها را به فتوسیستم I منتقل می‌کند. الکترون‌ها با انرژی نور دوباره تحریک شده و در نهایت منجر به تولید NADPH می‌شوند.
برخی اوقات ذخیرهNADP در سلول تمام می‌شود، وقتی این اتفاق می‌افتد،در چنین شرایطی، الکترون‌ها به جای اینکه به NADP منتقل شوند، به زنجیره انتقال الکترون که دو فتوسیستم را به هم پیوند می‌دهد، برمی‌گردند. همانطور که الکترون‌ها در امتداد زنجیره انتقال الکترون به سمت فتوسیستم I بازمی‌گردند، باعث پمپاژ پروتون‌ها می‌شوند که تولید ATP را امکان پذیر می‌کند. این فرآیند فسفوریلاسیون حلقوی نام دارد.

تثبیت کربن

در واکنش‌های مستقل از نور، کربوکسیلاسیون ریبولوز بیس فسفات توسط آنزیم کربوکسیلاز انجام می‌شود.

منبع کربن موجودات فتوسنتزکننده، دی اکسید کربن است. یکی از واکنش‌های بسیار مهم در هر موجود زنده، واکنش تثبیت کربن است که در آن دی اکسید کربن به یک ترکیب کربنی تبدیل می‌شود. در گیاهان و جلبک‌ها کربن در استروما تثبیت می‌شود. فرآورده‌ی نهایی در واکنش تثبیت کربن یک ترکیب سه کربنی به نام گلیسرات 3-فسفات است.
جزئیاتی که در زمان کشف این مکانیسم بدست آمد بسیار غافلگیر کننده بود. دی اکسید کربن برای تولید گلیسرات 3-فسفات با هیچ ترکیب دو کربنی واکنش نمی‌دهد، بلکه با ترکیب پنج کربنی ریبولوز بیس فسفات، برای تولید دو مولکول گلیسرات 3-فسفات واکنش می‌دهد. آنزیم کاتالیزکننده این واکنش، ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز یا به اختصار آنزیم روبیسکو، است. تعداد زیادی آنزیم روبیسکو برای به حداکثر رساندن تثبیت کربن در استروما وجود دارد.

نقش NADPH و ATP در چرخه کالوین

گلیسرات 3-فسفات با استفاده از NADPH و ATP، به تریوز فسفات تبدیل می‌شود.

ریبولوز بیس فسفات(RuBP) یک مشتق قندیِ 5 کربنی است که با افزودن کربن و اکسیژن به 3-فسفات گلیسرات تبدیل می‌شود. با وجود اینکه در قندها و سایر ترکیبات کربوهیدراتی، نسبت هیدروژن به اکسیژن 2:1 است پس از تبدیل ریبولوز بیس فسفات به 3-فسفات گلیسرات، مقدار نسبی هیدروژن آن به اکسیژن کاهش می یابد. برای تولید سایر ترکیبات کربوهیدراتی، هیدروژن باید توسط واکنش‌های احیایی، به گلیسرات 3-فسفات اضافه شود. فرآورده این واکنش‌های احیایی ATP و NADPH حاصل از واکنش‌های نوری است. ATP انرژی لازم برای واکنش احیایی و NADPH اتم‌های هیدروژن لازم را فراهم می‌کند. محصول این واکنش یک مشتق قندی سه کربنی به نام تریوز فسفات است.

سرنوشت تریوز فسفات

از تریوزفسفات برای باز تولید ریبولوز بیس فسفات و تولید سایرکربوهیدرات‌ها استفاده می‌شود.

تریوز فسفات، اولین کربوهیدرات تولید شده از واکنش‌های نوری فتوسنتز است. دو مولکول تریوزفسفات با یکدیگر واکنش داده و یک هگزوز فسفات تشکیل میدهند و هگزوز فسفات طی انجام یک سری واکنش‌های تراکمی به نشاسته تبدیل می‌شود. بنابراین اگر همه تریوز فسفات‌های حاصل از فتوسنتز به هگزوز فسفات یا نشاسته تبدیل شوند، ذخیره ریبولوز بیس فسفات خیلی زود تمام می‌شود. به همین خاطر تعدادی از تریوز فسفات‌ها، برای تولید مجدد ریبولوز بیس فسفات مورد استفاده قرار می‌گیرند. مسیرِ تبدیل قند سه کربنی به قند 5 کربنی محدود به یک مرحله نیست بلکه تعدادی واکنش متوالی برای رسیدن به نتیجه حاصل، اتفاق می‌افتد.
از آنجا که ریبولوز بیس فسفات در واکنش‌های مستقل از نور هم مصرف و هم تولید می‌شود، این واکنش‌ها یک چرخه تشکیل می‌دهند. این چرخه به افتخار ملوین کالوین کاشفِ آن، چرخه کالوین نامیده شده است؛ کالوین در سال 1961 به دلیل فعالیت های علمی گسترده در توصیف این روند، جایزه نوبل شیمی را دریافت کرد. برای انجام نامحدود چرخه کالوین، مقدار مشخصی از RuBP باید تولید شود. برای پیشرفت مداوم چرخه کالوین، میزان مصرف و تولید ریبولوز بیس فسفات باید یکسان باشد به طوری که به ازای مصرف سه مولکول ریبولوز بیس فسفات باید شش مولکول تریوز فسفات تولید شود که برای بازتولید ریبولوز بیس فسفات، پنج‌تا از آن‌ها نیاز است؛ در نتیجه فقط یک تریوز فسفات برای تبدیل به هگزوز، نشاسته یا سایر محصولات فتوسنتز باقی می‌ماند. به عنوان مثال برای تولید یک مولکول گلوکز، چرخه کالوین باید شش دور انجام شود که هر دور از آن به تثبیت یکی از اتم‌های کربن در گلوکز کمک می‌کند.

طرح سوال مبتنی بر داده: تأثیر روشنایی و تاریکی بر تثبیت دی اکسید کربن

جیمز بسشام ، یکی از پیشگامان مطالعات پژوهشی در مورد فتوسنتز بود. نتیجه یکی از آزمایش‌های وی در شکل شماره 9 نشان داده شده است. غلظت ریبولوز بیس فسفات و 3-فسفات گلیسرات در محیط کشت سلول‌های جلبک Scenedesmus، بررسی شد و در ادامه جلبک‌ها ابتدا در زیر نور شدید و سپس در تاریکی نگهداری شدند.

تأثیر دوره تاریکی روی غلظت ریبولوز بیس فسفات و گلیسرات 3-فسفات را مقایسه کنید.[2]
تغییرات اتفاق افتاده در 25 ثانیه بعد از شروع دوره تاریکی بر روی غلظت ترکیبات زیر را توضیح دهید:
الف) گلیسرات 3- فسفات [3]
ب) ریبولوز بیس فسفات [1]
به نظر شما بازگشت مجدد روشنایی بعد از دوره تاریکی چه تأثیری به دنبال دارد؟[2]
تأثیر کاهش غلظت کربن دی اکسید از 1٪ به 003/0% را به جای تغییر از نور به تاریکی پیش بینی کنید:
الف) روی غلظت گلیسرات 3-فسفات
ب) روی غلظت ریبولوز بیس فسفات

باز تولید ریبولوز بیس فسفات

ریبولوز بیس فسفات با استفاده از ATP، بازیابی می شود.

در فاز آخر چرخه کالوین، یک سری آنزیم، تریوز فسفات را به ریبولوز بیس فسفات تبدیل می‌کنند. بعد از بازتولید ریبولوز بیس فسفات، این مولکول می‌تواند برای تثبیت CO2 و شروع چرخه استفاده شود. روند این بازآفرینی به طور خلاصه در شکل شماره 10 نشان داده شده است.

دستگاه آبنبات چوبیِ کالوین

تحول در تحقیقات علمی، پیشرفت و توسعه ابزارها را به دنبال دارد: کالوین با استفاده از کربن14 و اتورادیوگرافی، توانست مسیر تثبیت کربن را روشن سازد.

گاهی اوقات پیشرفت در تحقیقات زیستی به طور ناگهانی باعث کشف‌هایی می شود که کاربردهای زیادی خواهند داشت.. مارتین کمن و ساموئل روبن در سال 1945، کربن 14 (14 C)را کشف کردند. محققین در ادامه از نیمه عمر این ایزوتوپ رادیواکتیوکربنی، برای استفاده در ردیابی مسیرهای فتوسنتز استفاده کردند. در شکل شماره 11، دستگاهی را که کالوین و تیمش استفاده کردند، مشاهده می‌کنید.

 

در آغاز آزمایش، آن‌ها CO212 عرضه شده به جلبک‌ها را با CO214 جایگزین کردند. آن‌ها در فاصله‌های زمانی کوتاه از جلبک‌ها نمونه گیری می‌کردند و متوجه شدند که ترکیبات کربنی در جلبک‌ها حاوی کربن-14 می‌باشد. نتایج آن‌ها در شکل شماره 12 نشان داده شده است. در این نمودار، میزان رادیواکتیویته هر ترکیب کربن به عنوان درصدی از مقدار کل رادیواکتیویته نشان داده شده است.
1- با توجه به شواهد موجود در نمودار ثابت کنید که چه دلایلی کالوین را متقاعد کرد که گلیسرات 3-فسفات اولین محصول تثبیت دی اکسید کربن است؟] 4[
2- شواهد موجود در نمودار برای تبدیل گلیسرات 3-فسفات به تریوز فسفات و سایر قند-فسفات‌ها را توضیح دهید. ] 4[
3- با استفاده از داده‌های موجود در نمودار، تخمین بزنید که چگونه کربن دی اکسید به سرعت در سلول‌ها پخش می‌شود و با ریبولوز بیس فسفات به گلیسرات 3-فسفات تبدیل می‌شود.[2]

ساختار و عملکرد کلروپلاست

ساختار کلروپلاست با عملکردش در فتوسنتز، سازگار است.

کلروپلاست‌ها از نظر ساختاری بسیار متنوع هستند اما ویژگی‌های مشترکی دارند:

  • هر کلروپلاست، توسط یک غشای دولایه احاطه شده‌است.
  • هر کلروپلاست دارای یک سیستم گسترده از غشاهای داخلی به نام تیلاکوئیدها است که رنگ سبز پررنگی دارند.
  • فضاهای کوچک پر از مایع در داخل تیلاکوئیدها.
  • استروما، مایع بی‌رنگ پیرامون تیلاکوئیدها است که انواع آنزیم‌ها در آن وجود دارند.
  • در بیشتر کلروپلاست‌ها دسته‌هایی از تیلاکوئیدها وجود دارد که گرانا نامیده می‌شوند. اگر در کلروپلاست، فتوسنتز انجام شده باشد ممکن است به سرعت، دانه‌های نشاسته یا قطرات چربی در استروما دیده شوند.

طرح سوال مبتنی بر داده: فتوسنتز در ذرت
ذرت از نوع دیگری از فتوسنتز استفاده می‌کند، به همین دلیل به آن گیاه C4 گفته می‌شود. فرآیندهای فوتولیز و چرخه کالوین در این نوع گیاهان در محل‌های متفاوتی در کلروپلاست انجام می‌شود. یکی از مزایای این نوع فتوسنتز این است که دی اکسید کربن حتی در غلظت‌های بسیار پایین نیز قابل تثبیت است، بنابراین روزنه‌ها به اندازه گیاهان غیر C4 نیازی به باز شدن ندارند. این امر به حفظ آب در گیاه کمک می‌کند، در نتیجه کارایی این گیاهان در زیستگاه‌های خشک بیش‌تر از سایر گیاهان است.
میکروگراف الکترونی (شکل شماره 15) دو نوع کلروپلاست در برگ‌های ذرت را نشان می‌دهد؛ یک نوع (کلروپلاست X) از بافت مزوفیلی(سلول‌های میانبرگ) و دیگری (کلروپلاست Y) از سلول‌های غلاف آوندی است که مواد را به داخل برگ منتقل یا از ان خارج می‌کند.

1- برای نشان دادن جزئیات هر کلروپلاست آن را کشیده و ساختارهای آن را نشان دهید.[5]
2- ساختار هر دو نوع کلروپلاست را با یکدیگر مقایسه کنید.] 4[
3- با ذکر دلیل بیان کنید که:
الف) کدام نوع کلروپلاست ظرفیت جذب نور بیشتری دارد؟ [2]
ب) کدام نوع کلروپلاست برای انجام واکنش‌های چرخه کالوین مناسب است؟ [2]
ج) کدام نوع کلروپلاست برای تولید اکسیژن است؟[2]

 

تصویر نشان‌دهنده‌ی ارتباط بین ساختار و عملکرد کلروپلاست

تفسیر نمودار برای نشان دادن سازگاری کلروپلاست با عملکردش.

ارتباط آشکاری بین ساختار و عملکرد کلروپلاست وجود دارد.
1- جذب نور توسط کلروپلاست: مولکول‌های رنگیزه موجود در فتوسیستم‌ها نور را جذب می‌کنند. گسترده بودن فضای غشاهای تیلاکوئیدی، نشان می‌دهد که کلروپلاست ظرفیت جذب نور زیادی دارد. تیلاکوئیدها اغلب در کیسه‌های پهنی به نام گرانا قرار می‌گیرند. برگ‌هایی که رنگ روشنی دارند، دارای کلروپلاست با گرانای عمیق هستند که باعث جذب نور بیشتر می‌شود.
2- کلروپلاست با فسفریلاسیون نوری ATPتولید می‌کند؛ برای این کار یک شیب پروتون مورد نیاز است که این اتفاق بین داخل و خارج تیلاکوئیدها روی می‌دهد. حجم سیال درون تیلاکوئیدها بسیار ناچیز است بنابراین وقتی پروتون‌ها به داخل پمپ می شوند، پس از جذب مقدار کمی فوتون نور، یک شیب پروتون ایجاد می‌شود و اجازه می‌دهد تا سنتز ATP آغاز شود.
3- کلروپلاست‌ها بسیاری از واکنش‌های شیمیایی چرخه کالوین را انجام می‌دهند. استروما محفظه‌ای از سلول گیاهی است که در آن آنزیم‌های مورد نیاز برای چرخه کالوین، واکنش‌دهنده‌ها و محصولات چرخه در آن وجود دارند. این غلظت آنزیم‌ها از و واکنش‌دهنده‌ها در کنار هم سرعت چرخه کالوین را بیشتر می‌کند. با توجه به اینکه تیلاکوئیدها در سراسر استروما توزیع شده اند، ATP و NADPH مورد نیاز برای چرخه کالوین، به راحتی در دسترس هستند.

خودآزمایی

الف) “مسیر متابولیکی” را تعریف کنید. ]2[
گلوکز 6-فسفات در یک مسیر متابولیکی در تنفس سلولی، به پیرووات تبدیل می‌شود. این فرآیند در حضور یا عدم حضور اکسیژن روی می‌دهد و در واقع حضور اکسیژن برای تولید آن ضروری نیست.
شکل شماره16، غلظت واکنش‌دهنده‌های حدواسط این مسیر را در بافت قلبی موش صحرایی نشان می‌دهد. غلظت‌های نشان داده شده به صورت درصدی از غلظت ماده در سلول قلبی در شرایط کمبود اکسیژن است.


ب) با مقایسه غلظت‌های مواد در شرایط کمبود اکسیژن بیان کنید کدام حدواسط متابولیکی:
در بیش‌ترین غلظت، افزایش یافته است؟[1]
در بیش ترین غلظت، کاهش یافته است؟[1]
تغییری نکرده است؟[1]
ج) (i) غلظت‌های نشان داده شده در شکل شماره 16، نشان می‌دهد که نسبت مواد در این مسیر متابولیکی بیشتر از میزان مورد نیاز سلول‌های قلب بوده است. توضیح دهید که داده‌های موجود در نمودار چگونه این مطلب را نشان می‌دهد.[2]
(ii) از آنجا که نسبت مواد داخل مسیر بیش از حد لازم بوده است، آنزیم کاتالیزکننده یکی از واکنش‌های مسیر، مهار شده است. توضیح دهید کنید که کدام واکنش می تواند این ادعا را توجیه کند.[3]
آب دارای مواد مغذی معدنی محلول در آن استریل شده و سپس در ظرف تخمیر به ابعاد 2dm3 ریخته شده است. دمای ظرف در 25 درجه سانتی گراد حفظ شد و در ادامه ظرف تخمیر به محلی در زیر نور طبیعی خورشید منتقل شد اما برای افزایش شدت نور از لامپ نیز استفاده گردید. این لامپ توسط یک تایمر الکترونیکی کنترل می‌شود که آن را در شب خاموش می‌کند. برای اندازه گیری شدت نور عبوری از مایع درون ظرف تخمیر، یک نور سنج در کنار دستگاه القا کننده تخمیر (فرمانتور) نزدیک پایه قرار داده شد. حداکثر میزان خوانش توسط این دستگاه می‌تواند 1200 لوکس باشد. در آغاز آزمایش، مقدار کمی از نوعی جلبک به نام کلرلا به مایع موجود در ظرف تخمیر اضافه شد. شکل شماره 17 شدت نور اندازه گیری شده در طول 45 روز آزمایش را نشان می‌دهد.


الف) شدت نور از روز 12 به بعد هر روز الگوی مشابهی را دنبال می‌کند.
شرح تغییرات روزانه شدت نور در یک روز معمولی پس از روز 12 را بیان کنید.[2]
تغییرات روزانه در شدت نور را توضیح دهید.[2]
ب) در هر روز، حداکثر شدت نور مشخصی به ظرف تابیده شده است. روند حداکثر شدت نور را مشخص کنید.
از روز 1 تا روز 12.[1]
از روز 13 تا روز 38.[2]
از روز 39 تا روز 45.[2]
ج) چرا شدت نور هنگام خاموش شدن در پایان آزمایش نسبت به شروع کار کمتر بود؟ توضیح دهید.[3]
د) دلایل روند حداکثر شدت نور روزانه بین روز 39 و 45 را مطرح کنید.[3]

 

در ابتدای گلیکولیز، گلوکز فسفریله شده و گلوکز 6-فسفات تولید می‌شود سپس گلوکز 6-فسفات به فروکتوز 6-فسفات تبدیل می‌شود. دومین واکنش فسفریلاسیون باعث می‌شود تا فروکتوز 1و6 بیس فسفات تولید شود. این واکنش توسط آنزیم فسفوفروکتوکیناز کاتالیز می‌شود. بیوشیمیدانان فعالیت این آنزیم را در غلظت‌های مختلفی از فروکتوز6-فسفات اندازه‌گیری کرده‌اند. فعالیت آنزیم با غلظت کم ATP و غلظت بالای ATP در مخلوط واکنش اندازه گیری شد. نمودار زیر نتایج این اندازه‌گیری را نشان می‌دهد.

فقط با استفاده از اطلاعات روی نمودار، تأثیر افزایش غلظت فروکتوز 6-فسفات در غلظت پایین ATP بر روی فعالیت آنزیم را توضیح دهید.[2]
چگونه افزایش غلظت فروکتوز 6-فسفات روی فعالیت فسفوفروکتوکیناز اثر می‌گذارد؟[2]
ب) (i) تأثیر افزایش غلظتATP روی فعالیت فسفوفروکتوکیناز را توضیح دهید.[2]
(ii) مزایای تأثیر ATP بر فسفوفروکتوکیناز در موجودات زنده را بیان کنید.[1]
ضریب تنفسی، مقیاس اندازه‌گیری فعالیت متابولیکی یک جانور است که نمایشگر نسبت CO2 تولید شده به O2 مصرف شده است. به طور معمول، هرچه مقدار ضریب تنفسی پایین‌تر باشد، بازده انرژی بالاتر است. ضریب تنفسی به رژیم غذایی مصرف شده توسط جانور، بستگی دارد. جدول زیر مقادیر ضریب تنفسی معمول برای رژیم‌های غذایی خاص را نشان می‌دهد.

رژیم غذایی ضریب تنفسی(RQ)
چربی 71/0
کربوهیدرات 0/1
پروتئین 74/0

 

در یک آزمایش، برای اندازه‌گیری مقادیرRQ در گنجشک، به پرندگان به عنوان غذا کِرم یا ارزن داده می‌شد. در نمودار زیر، مقادیر ضریب تنفسی گنجشک در شرایط رژیم غذایی پرکربوهیدرات (ارزن) و پرچربی (کِرم) نشان داده شده است.

 

الف) ضریب تنفسی حاصل از رژیم غذایی ارزن و کِرم را در مدت زمان یک ساعت و شش ساعت بعد از غذادهی با یکدیگر مقایسه کنید.[2]
مقدار مورد انتظار RQ در گنجشک هنگام دریافت رژیم غذایی ارزن، 93/0 و هنگام دریافت رژیم غذایی کِرم، 75/0 است.
ب) چرا مقدار RQ مورد انتظار در این دو نوع رژیم غذایی با یکدیگر متفاوت هستند؟[2]
ج) برای هر یک از موارد زیر دلیل خود را بیان کنید:
مقادیر بالای اولیه RQ برای گنجشک‌هایی که از ارزن تغذیه می‌کنند. [1]
کاهش سریع مقادیر RQ برای گنجشک‌هایی که از ارزن تغذیه می‌کنند.[1]

اشتراک گذاری:

دیدگاهتان را بنویسید