11.3 کلیه و تنظیم فشار اسمزی

مفاهیم

  • جانوران قدرت درک شرایط اسمزی را دارند اصطلاحاً تطبیق­دهنده اسمزی[1] یا تنظیم­کننده اسمزی[2] هستند.
  • سیستم لوله­های‌ مالپیگی[3] در حشرات و کلیه‌ها تنظیم اسمزی و حذف مواد زائد نیتروژن‌دار را انجام می‌دهد.
  • ترکیب محتوای خون در سرخرگ کلیه با سیاهرگ آن متفاوت است.
  • ساختارهای بسیار کوچک گلومرول[4] و کپسول ‌بومن[5] فرآیند اولترافیلتراسیون را تسهیل می­کنند.
  • لوله پیچ­خورده نزدیک با انتقال فعال در بازجذب مواد مفید عمل‌می‌کند.
  • لوله هنله[6] شرایط پرنمک[7] را در قشر مدولای کلیه حفظ می‌کند.
  • طول لوله هنله با حفظ آب در حیوانات همبستگی مثبت دارد.
  • هورمون ضدادراری(ADH) بازجذب آب در مجاری جمع­کننده را کنترل می‌کند.
  • نوع مواد زائد نتروژن‌دارِ حیوانات با تاریخ تکامل و رفتار آن‌ها همبستگی دارد.

کاربرد علم

  • عواقب کم آبی در بدن.
  • درمان نارسایی کلیه با دیالیز یا پیوند کلیه.
  • در آزمایش ادرار، حضور سلول‌های خون، گلوکز، پروتئین‌ها و داروها در ادرار شناسایی می‌شوند.

مهارت‌آموزی

  • رسم و نام‌گذاری طرح کلیه انسان.
  • تفسیر ساختار نفرون.

ماهیت علم

  • کنجکاوی درباره پدیده‌های خاص: مطالعه­ای برای پاسخ به این سوال که چگونه جانوران بیابان­زی آب را در بدن خود حفظ کرده و آن را دفع نمی­کنند، انجام شد.

پاسخ‌های مختلف به تغییراتِ اسمولاریته‌ی محیط

جانوران قدرت درک شرایط اسمزی را دارند اصطلاحاً تطبیق­دهنده اسمزی  یا تنظیم­کننده اسمزی  هستند.

اسمولاریته[8] ویژگی اسمزی محلول­هاست که به غلظت املاحِ محلول اشاره دارد. بسیاری از حیوانات به عنوان تنظیم‌کننده‌های اسمزی ‌شناخته می‌شوند زیرا حتی هنگام زندگی در محیط‌های دریایی با شرایط اسمولاریته بسیار متفاوت غلظت املاح داخل بدن خود را ثابت نگه‌می‌دارند. همه حیوانات خشکی­زی، حیوانات آب شیرین و برخی موجودات زنده‌ی دریایی مانند ماهیان استخوانی[9]، تنظیم‌کننده‌های فشاراسمزی هستند. به طور معمول این موجودات غلظت املاح خود را در حدود یک سوم غلظت آب دریا و حدود 10 برابر آب شیرین حفظ می‌کنند. تطبیق دهنده­های اسمزی نیز حیواناتی هستند که غلظت املاح داخلی آن­ها همان غلظت املاح در محیط است.

طرح سوال مبتنی بر داده

خرچنگ ساحلی راه­راه[10](شکل شماره1) در سواحل صخره‌ای ساحل غربی آمریکای شمالی و مرکزی، کره و ژاپن دیده می‌شود. این خرچنگ غالباً در معرض شرای کم­نمک در استخرهای سنگی[11] و شنی آب شیرین قراردارد، اما به ندرت با غلظت نمک بسیار بالاتر از اقیانوس مواجه می‌شود.در یک آزمایش یک نمونه خرچنگ در غلظت‌های آب با اسمولاریته متفاوت قرار‌داده‌شد و برای تعیین تغییرات اسمولاریته خون، نمونه خون این جانور مطالعه شد.

در این آزمایش واحد اسمولاریته بر اساس کاهش نقطه انجماد[12] است. وقتی املاح به آب اضافه می‌شوند، پیوند هیدروژنی را مختل می‌کنند. انجماد به پیوند هیدروژنی اضافی احتیاج‌دارد، بنابراین افزودن املاح باعث کاهش نقطه انجماد می‌شود. 2دلتا[13] معادل با حدود 100٪ آب اقیانوس، 0.2 دلتا معادل حدود 10٪ آب اقیانوس و 3.4 دلتا معادل حدود 170٪ آب دریا است.

 

  • غلظت املاح خون خرچنگ را زمانی‌که غلظت آب اطراف آن 1 دلتا باشد، تعیین کنید.(1)
  • محدوده‌ای را تعیین کنید که خرچنگ راه­راه قادر است غلظت املاح خون خود را نسبتاً پایدار نگه‌دارد.(1)
  • اگر خرچنگ قادر به تنظیم فشاری اسمزی نباشد، نمودار چگونه به‌نظر‌می‌رسد؟(1)
  • خرچنگ را­راه، یک تنظیم­کننده اسمزی است یا تطبیق­دهنده اسمزی؟ (3)

لوله­‌های مالپیگی[14]

سیستم لوله­‌های‌ مالپیگی در حشرات و کلیه‌ها تنظیم اسمزی و حذف مواد زائد نیتروژن‌دار را انجام می‌دهد.

بندپایان مایعی در گردش دارند که به همولنف[15] معروف است و خصوصیات مایع بافتی و خون را با‌ هم ترکیب می‌کند. تنظیم اسمزی، نوعی هموستازی[16] است که به ‌موجب ‌آن غلظت همولنف یا خون در مورد حیواناتی که سیستم گردش خون بسته دارند، در یک محدوده مشخص نگهداری‌می‌شود.

مواد زائد نیتروژن‌دار حاصل از تجزیه اسیدآمینه­ها در جانوران، سمّی است و باید دفع شود. در حشرات مواد دفعی معمولاً به صورت اسید‌اوریک[17] و در پستانداران به شکل اوره[18] است.

حشرات سامانه دفعی متصل به روده به نام لوله­های مالپیگی دارند. سلول‌های پوششی لوله‌ها با انتقال فعال، یون‌ها و اسیداوریک را از همولنف به لومن لوله‌ها منتقل می‌کنند. این فرآیند به کمک اسمزِ، همولنف را از دیواره لوله‌ها به داخل لومن می‌کشد. لوله‌ها محتویات خود را در روده تخلیه می‌کنند و با عبور مایعات در روده پشتی، آب و یون­ها بازجذب می­شوند، در‌حالی‌که مواد زائد نیتروژن‌دار با مدفوع دفع می‌شود.


رسم و نام‌گذاری طرح کلیه انسان.
رسم کلیه انسان

 هنگام ترسیم طرح کلیه، طرح باید اندامی تقریباً بیضی شکل و دارای یک طرف مقعر رسم شود بصورتیکه سرخرگ و سیاهرگ کلیه به آن متصل شده‌باشد. تصویر کشیده شده باید به وضوح قشر[19] نمایان در لبه کلیه را  با ضخامت تقریباً  از کل عرض نشان‌داده‌شود. مدولا[20] باید در داخل قشر و با ساختارهای هرمی شکل رسم شده و  لگنچه‌های‌کلیوی[21] باید در سمت مقعر کلیه نشان‌داده‌شوند. لگنچه باید به داخل میزنای[22] تخلیه شود. قطر سرخرگ کلیه باید کمتر از سیاهرگ کلیه باشد.

مقایسه ترکیب محتوای خون در سرخرگ کلیه و سیاهرگ کلیه

ترکیب خون در سرخرگ کلیه با سیاهرگ کلیه متفاوت است.

کلیه­‌ها در تنظیم فشار اسمزی و دفع مواد زائد که مورد نیاز نیستند یا مضر هستند نقش دارند. بدین­ترتیب، ترکیب خون در سرخرگ کلیه، که از طریق آن خون وارد کلیه می‌شود؛ متفاوت از سیاهرگی است که از آن طریق خون از کلیه خارج می‌شود.

موادی که در سرخرگ کلیه بیشتر از سیاهرگ کلیه وجود دارد؛ عبارت­اند از:

  • سموم و سایر موادی که خورده و جذب می‌شوند اما به طور کامل توسط بدن متابولیزه نمی‌شوند، به‌عنوان‌مثال رنگدانه‌های موجود در چغندر و همچنین داروها.
  • مواد زائد دفعي شامل مواد زائد نیتروژن‌دار، عمدتاً اوره.

سایر مواردی که از خون به وسیله کلیه خارج می‌شود که محصولات دفعی نیستند؛ عبارت­اند از:

  • آب اضافی که توسط تنفس سلولی تولید می‌شود یا از مواد غذایی در روده جذب می‌شود.
  • نمک اضافی، از مواد غذایی در روده جذب‌می‌شود.

این محصولات دفعی نیستند؛ زیرا توسط سلول‌های بدن تولید نمی‌شوند. حذف آب و نمک اضافی بخشی از تنظیم فشار اسمزی است. در‌حالی‌که خون در سرخرگ کلیوی ممکن است حاوی مقادیر متغیر آب یا نمک باشد، خون در سیاهرگ کلیوی غلظت ثابت‌تری ممکن است داشته‌باشد، زیرا خون با عبور از کلیه از نظر اسمزی تنظیم‌شده‌است. کلیه‌ها تقریباً یک پنجمِ حجم پلاسمای خونی را که در آن‌ها جریان دارد، فیلتر می‌کنند. این فیلتراسیون به‌غیراز مولکول‌های بزرگِ پروتئینی موجود در پلاسما است. سپس کلیه‌ها مواد خاصی را که در فیلتر وجود دارد و مورد نیاز بدن است، بازجذب می‌کنند. نتیجه این روند این‌است‌که مواد نامطلوب از طریق ادرار از بدن خارج می‌شوند. این مواد در سرخرگ کلیه وجود دارد اما درسیاهرگ کلیه وجود ندارد.

آخرین تفاوت بین ترکیب خون در سرخرگ و سیاهرگ کلیه ناشی از فعالیت متابولیکی خود کلیه است. خون خارج شده از کلیه از نظر میزان اکسیژن در  سیاهرگ کلیوی نسبت به سرخرگ کلیه نسبتاً بدون اکسیژن است زیرا متابولیسم کلیه به اکسیژن نیاز دارد. همچنین فشار نسبی دی‌اکسیدکربن بالاتر است زیرا جزو مواد زائد متابولیسم است. حتی اگر گلوکز به‌طورمعمول فیلتر‌شده و سپس به طور کامل بازجذب شود، مقداری گلوکز توسط متابولیسم خود کلیه استفاده می‌شود و بنابراین غلظت آن در سیاهرگ کلیه در مقایسه با سرخرگ کلیوی کمی‌کمتر است.

پروتئین‌های پلاسما توسط کلیه فیلتر نمی‌شوند؛ بنابراین باید با غلظت یکسان در هر دو رگ خونی وجود ‌داشته ‌باشد. حضور آن‌ها در ادرار نشان‌دهنده عملکرد غیر طبیعی است. این امر در آزمایشات بالینی نمونه ادرار دیده می‌شود.

 

طرح سوال مبتنی بر داده: خون­رسانی به کلیه

جدول شماره 1 میزان جریان خون به کلیه و سایر اندام‌ها، میزان اکسیژن‌رسانی و مصرف اکسیژن را نشان‌می‌دهد. همه مقادیر در هر 100 گرم بافت یا اندام نشان داده شده­است. این مقادیر برای شخصی است که در محیط گرم قرار‌دارد.

  • میزان جریان خون به کلیه را با جریان اندام‌های دیگر مقایسه کنید.(2)
  • حجم اکسیژن ارسالی به اندام‌ها در هر لیتر خون را محاسبه کنید.(2)
  • در مغز، 34 درصد اکسیژن دریافتی مصرف می‌شود. برای اعضای دیگر درصد مشابه را محاسبه کنید.(4)
  • درباره دلایل تفاوت بین کلیه و سایر اندام‌ها در حجم خون جریان یافته به اندام‌ها، و درصد اکسیژن در خون مصرفی بحث کنید.(4)
  • بعضی از قسمت‌های کلیه دارای درصد بالایی از اکسیژن مصرفی هستند، به عنوان مثال قسمت خارجی مدولا. این بخاطر فرآیندهای فعال و نیاز به انرژی در حال انجام است. یک فرآیند را در کلیه پیشنهاد کنید که به انرژی نیاز دارد.(1)
  • اگر فرد به یک محیط سرد منتقل شود جریان خون او چه تغییری خواهد کرد؟ چرا؟ (2)
نرخ گردش خون
(ml. min1-  100g1-  )
اکسیژن رسانی
(ml. min1-  100g1-  )
ترکیب اکسژن

(ml. min1-  100g1-  )

مغز 54.0 10.8 3.70
پوست 13.0 2.6 0.38
ماهیچه اسکلتی 2.7 0.5 0.18
ماهیچه قلبی 87.0 17.4 11.0
کلیه 420.0 84.0 6.80

جدول شماره 1

 

 

ساختار بسیار کوچک گلومرول

ساختارهای بسیار کوچک گلومرول و کپسول ‌بومن فرآیند اولترافیلتراسیون را تسهیل می­کنند.

در بسیاری از بافت‌های بدن، خون موجود در مویرگ‌ها تحت فشار زیادی قرار دارد و این فشار مقداری از پلاسما را از طریق دیواره مویرگی خارج می‌کند تا مایع بافتی تشکیل شود.

در گلومرول کلیه، فشار مویرگ‌ها بسیار زیاد است و نفوذپذیری دیواره مویرگی بسیار زیاد است. بنابراین حجم مایعات خارج‌شده حدود 100 برابر بیشتر از سایر بافت‌ها است. مایعی که از آن خارج می‌شود را مایع فیلتراسیون گلومرولی [23] می‌نامند. ترکیب پلاسما و مایع فیلترشده در جدول شماره 2 نشان‌داده‌ شده ‌است. داده‌های موجود در جدول نشان‌می‌دهد که بیشتر املاح به طور آزاد به واسطه پلاسمای خون فیلتر می‌شوند، اما تقریباً تمام پروتئین‌ها در مویرگ‌های گلومرول حفظ می‌شوند. این جداسازی مخصوص ذراتی است که از نظر اندازه با یکدیگر چند نانومتر تفاوت دارند و این عمل اولترافیلتراسیون نامیده می‌شود. تمام ذرات با جرم مولکولی نسبی زیر 65000 واحد جرم اتمی می‌توانند از آن عبور کنند. نفوذپذیری به مولکول‌های بزرگتر به شکل و بار آن‌ها بستگی‌دارد. تقریباً تمام پروتئین‌ها همراه با همه گلبول‌های خون، در خون حفظ می‌شوند.

گنجایش(در dm3-   در خون)
املاح پلاسما فیلتر
یونNa+  (mol) 151 144
یونCl (mol) 110 114
(mol)گلوکز 5 5
(mol)اوره 5 5
(mg)پروتئین 740 3.5

جدول شماره 2

ساختار بخشی از یک واحد فیلترکننده در شکل شماره 6 و شکل شماره 7 نشان‌داده ‌شده‌ است. شکل شماره 6 یک ریزنگاره الکترونی عبوری رنگی (TEM) از بخشی از گلومرول کلیه است که غشای پایه آن را نشان‌می‌دهد (خط قهوه‌ای از بالا به پایین به سمت چپ می‌رود). غشای پایه مویرگ‌ها را از هم جدا می‌کند (فضای سفید سمت چپ لومن مویرگ است). به شکاف‌های دیواره مویرگی توجه کنید که از آن‌ها به‌عنوان روزنه[24] یاد می‌شود.

برآمدگی­های کوچک‌تر، پایک[25] نام دارند، که پودوسیت (سلول‌های پوششی دیواره درونی گلومرول) را به غشا متصل می‌کنند. پودوسیت‌ها به‌عنوان سدی عمل می‌كنند كه مواد زائد از طریق آن­ها از خون فیلتر می‌شوند.

سیستم اولترافیلتراسیون سه قسمت دارد:

  • حفرات بین سلول‌ی دیواره مویرگ‌ها. قطر آن­ها حدود 100 نانومتر است و باعث می­شوند مایعات خارج شوند، اما از سلول‌های خونی فرار نمی‌کنند.
  • غشای‌ پایه که دیواره مویرگ‌ها را پوشانده و از آن محافظت می‌کند. این ماده از گلیکوپروتئین‌های دارای بار منفی ساخته‌شده‌است که یک شبکه تشکیل می‌دهند و به دلیل اندازه و بارهای منفی، از فیلتر شدن پروتئین‌های پلاسما جلوگیری می‌کنند.
  • پودوسیت هایی که دیواره داخلی کپسول بومن را تشکیل می‌دهند. این سلول‌ها دارای زوائدی هستند که به دور مویرگ‌های گلومرول و بسیاری از شاخه‌های جانبی کوتاه به نام پایک قرار می‌گیرند. شکاف‌های بسیار باریک بین پایک به محدود کردن فیلتر مولکول‌های کوچک خارج از خون در گلومرول کمک می‌کند.

اگر ذرات از هر سه قسمت عبور کنند، به بخشی از مایع فیلترشده گلومرولی تبدیل می‌شوند.

شکل شماره 8 رابطه بین گلومرول و کپسول بومن را نشان می‌دهد.

آیا معیارهایی برای تأیید استفاده از حیوانات در تحقیقات وجود دارد؟

شکل شماره 5، برخی از تکنیک‌هایی که برای بررسی عملکرد کلیه استفاده‌شده‌است را نشان‌می‌دهد. حیوانات مورد استفاده شامل موش صحرایی، موش کوچک‌آزمایشگاهی‌، گربه، سگ و خوک است.

1)      دلایل انجام تحقیقات کلیه چیست؟

2)      با چه معیارهایی می‌توان تصمیم گرفت که آیا یک روش تحقیق از نظر اخلاقی قابل‌قبول‌ است یا خیر؟

3)      معیارهای خود را بر روی سه تکنیک مشخص‌شده در شکل شماره 5 اعمال کنید تا مشخص شود از نظر اخلاقی قابل‌قبول هستند یا خیر.

4)      چه‌کسی باید درباره اخلاق تحقیقات علمی تصمیم بگیرد؟

 

 

طرح سوال مبتنی بر داده:اولترافیلتراسیون دکستران­های باردار و بدون بار

دکستران‌ها، پلیمرهای ساکارزی هستند. اندازه‌های مختلف دکستران می‌تواند سنتز شود و اجازه می‌دهد تا از آن‌ها به منظور بررسی اثر اندازه ذرات در اولترافیلتراسیون استفاده شود. دکستران خنثی، بدون بار است، دکسترانِ‌ سولفات[26] دارای بارهای منفی زیادی است و DEAE یک دکستران با بارهای مثبت فراوان است.

شکل شماره 9، رابطه بین اندازه ذرات و نفوذ‌پذیری واحد فیلتر گلومرول موش را نشان‌می‌دهد. مطالعات حیوانی مانند این مورد، به ما کمک می­کند تا درک کنیم کلیه چگونه کار می‌کند بدون اینکه به جانور آسیب برسانیم.

  • رابطه بین اندازه ذرات و نفوذ پذیری آن‌ها در واحد فیلتر گلومرول را بیان کنید.(1)
  • الف) نفوذ پذیری واحد فیلتر را با سه نوع دکستران مقایسه کنید.(3)

ب) این تفاوت در نفودپذیری را توضیح دهید.(3)

3) یکی از پروتئین‌های اصلی پلاسما، آلبومین[27] است که دارای بار منفی است و اندازه ذرات آن تقریباً 4.4 نانومتر است. با استفاده از داده‌های موجود در نمودار، نقصی را که در صورت تشخیص آلبومین در ادرار موش ایجاد می‌شود‌، توضیح دهید.(3)

نقش لوله پیچ خورده نزدیک

لوله پیچ‌­خورده نزدیک با انتقال فعال در بازجذب مواد مفید عمل‌می‌کند.

فیلتراسیون گلومرولی به درون لوله پیچ­خورده نزدیک جریان می‌یابد. حجم مایع فیلتراسیون گلومرولی تولید‌شده در روز بسیار زیاد است-حدود 180 3dm. این مقدار چندین برابر کل مایعات در بدن است و تقریباً 1.5 کیلوگرم نمک و 5.5 کیلوگرم گلوکز دارد.

از آنجا که حجم ادرار تولید شده در روز فقط 1.5 dm3  است و فاقد گلوکز و به مراتب کمتر از 1.5 کیلوگرم نمک است، تقریباً تمام فیلتراسیون باید در خون بازجذب شود. مقدار خیلی زیادی از  این بازجذب در قسمت اول نفرون – لوله پیچ­خورده نزدیک انجام می­شود. شکل شماره 10 برش عرضی این ساختار را نشان‌می‌دهد. روش‌های مورد استفاده برای بازجذب مواد در لوله پیچ­خورده نزدیک در جدول شماره 3 شرح داده ‌شده ‌است. در انتهای لوله پیچ­خورده نزدیک، گلوکز و اسیدهای آمینه و 80 درصد آب، سدیم و سایر یون‌های معدنی جذب می‌شوند.

 

یون سدیم: با انتقال فعال به به فضای خارج لوله منتقل می‌شود. سپس به مویرگ‌های اطراف لوله منتقل می‌شوند. پروتئین‌های پمپ در غشای خارجی سلول‌های لوله قرار دارند.
یون کلر: به دلیل شیب ایجاد شده توسط انتقال فعال یون‌های سدیم، از گلومرول بازجذب و به فضای خارج لوله فرستاده می‌شوند.
گلوکز: از طریق هم­انتقالی توسط پروتئین‌های حمل‌کننده در غشای خارجی سلول‌های توبول منتقل می‌شود. یون‌های سدیم از سمت خارج لوله به داخل سلول‌های توبولی به سمت پایین تغییر می‌کنند. این انرژی را برای حرکت همزمان گلوکز و مایعات خارج از لوله فراهم می‌کند. از همین فرآیند برای بازجذب  اسیدهای آمینه استفاده می‌شود.
آب: پمپاژ املاح به مایع خارج از لوله باعث ایجاد گرادیان غلظتی از املاح می‌شود و باعث بازجذب آب توسط اسمز می‌شود.

نفرون

تفسیر ساختار نفرون.

واحد اصلی عملکرد کلیه، نفرون است. نفرون لوله­‌ای است که دیواره آن از یک لایه سلولی پوششی(اپیتلیوم[28]) تشکیل شده است. این دیواره آخرین لایه سلولی است که مواد داخل بدن از آن عبور می‌کنند.

نفرون چندین قسمت مختلف دارد که عملکردها و ساختارهای مختلفی‌دارند (شکل شماره 11 را ببینید):

کپسول بومن: یک ساختار فنجانی شکل با دیواره داخلی بسیار متخلخل است که مایعات فیلتر‌شده از خون را جمع‌ می‌کند.

لوله پیچ­خورده نزدیک: یک قسمت کاملاً پیچ‌خورده از نفرون، با سلول‌هایی در دیواره که میتوکندری و ریزپرزهای زیادی را در لومن بیرون می‌زنند.

لوله هنله[29]: لوله­ای به شکل سنجاق مو، متشکل از یک شاخه نزولی که مایع فیلتر شده در عمق مدولای کلیه را از آن خارج می­کند  و یک شاخه صعودی دارد که آن را دوباره به قشر باز می‌گرداند.

لوله پیچ­خورده دور[30]: این بخش نسبت به لوله پیچ­خورده نزدیک، پیچ­خوردگی­های کمتر، ریزپرزهای کوتاه‌تر و میتوکندری کمتری دارد.

مجرای جمع­کننده ادرار[31]: یک لوله گسترده‌ که مایع فیلتر شده در قشر و مدولا به داخل آن ریخته و به لگنچه برده می­شود.

رگ‌های خونی[32]: در ارتباط با رگ‌های خونی نفرون هستند. خون طبق ترتیب زیر از طریق آن‌ها جریان پیدا می­کند:

سرخرگ آوران[33]: خون را از سرخرگ کلیه می‌آورد.

گلومرول[34]: یک شبکه مویرگی محکم با فشار بالا که محل فیلتراسیون خون است.

سرخرگ وابران[35]: یک رگ باریک که جریان خون را محدود می‌کند و به ایجاد فشار بالا در گلومرول کمک می‌کند.

مویرگ‌های اطراف لوله[36]: یک بستر مویرگی کم‌فشار که دور لوله‌های پیچ­خورده می‌پیچد و مایعات را از آن‌ها جذب می‌کند.

عروق مستقیم[37]: مویرگ‌های منشعب نشده که از نظر ساختار شبیه لوله هنله هستند، با یک شاخه پایین رونده که خون را به داخل مدولا می‌برد و یک شاخه بالارونده که خون را به قشر باز می‌گرداند.

رگ کوچک[38]: خون را به سیاهرگ کلیه می‌رساند.

نقش لوله هنله

لوله هنله شرایط پرنمک را در قشر مدولای کلیه حفظ می‌کند.

نقش اصلی لوله هنله ایجاد شیب غلظت نمکی در مدولا است. انرژی مورد نیاز حفظ  شیب نمکی در لوله هنله توسط سلول‌های دیواره‌ای در شاخه بالارونده ایجاد می‌شود. در اینجا یون‌های سدیم از ریق پمپ­هایی  به خارج سلول، مایع بین سلولی مدولا، فیلتر می‌شوند. این مایع، مایع بین‌بافتی[39] نامیده می‌شود. دیواره شاخه بالارونده در برابر آب نفوذناپذیر است، بنابراین آب در این لوله حفظ می­شود، حتی اگر مایع بین‌بافتی نسبت به فیلتر، هیپرتونیک[40] باشد؛ یعنی غلظت املاح بالاتری داشته ‌باشد.

مایعات طبیعی بدن دارای غلظت نمک 300میلی اسمول[41] هستند. پمپ­های پروتئینی که یون‌های سدیم را با فیلتراسیون تصفیه می‌کنند می‌توانند تا 200 میلی اسمول شیب غلظت ایجاد کنند، بنابراین غلظت بینابینی 500 میلی اسمول به وضوح قابل دست‌یابی است. سلول‌های دیواره شاخه پایین‌رونده در برابر آب نفوذپذیر هستند، اما در برابر یون‌های سدیم نفوذ‌ناپذیر هستند. وقتی جریان فیلتر به سمت شاخه پایین‌رونده می‌رود، افزایش غلظت املاح مایع بین‌بافتی در مدولا باعث می‌شود آب از  لوله خارج شود تا زمانی‌که به همان غلظت املاح مایع میان‌بافتی برسد. اگر این مقدار 500 میلی اسمول باشد، پس از آن مایعی که به شاخه بالارونده وارد می‌شود این غلظت را خواهد داشت و پمپ‌های سدیمی می‌توانند مایعات بینابینی را به 700 میلی اسمول برسانند. بنابراین غلظت مایعاتی که از شاخه پایین‌رونده پایین می‌آیند به 700 میلی اسمول می‌رسد و پمپ‌های سدیم در شاخه بالارونده می‌توانند باعث افزایش 200 میلی اسمول شوند. بنابراین غلظت مایع میان‌بافتی می‌تواند بیشتر و بیشتر افزایش‌یابد‌، تا زمانی‌که به حداکثر برسد، که در انسان 1200 میلی اسمول است.

این سیستم برای بالا بردن غلظت املاح و مثالی برای یک سیستم افزاینده خلاف جریان است. این یک سیستم در جهت خلاف جریان است زیرا جریان مایع در جهت مخالف جریان دارد. این حالت افزایشی  است زیرا باعث ایجاد یک شیب بیشتر از غلظت املاح در مدولا می‌شود تا آنجا که ترکیب آن با یک سیستم هم اسمول امکان پذیر گردد. در عروق مستقیم نیز یک سیستم خلاف جریان وجود دارد که باعث می‌شود خون جریان یافته در این عروق، غلظت املاح در مدولا را رقیق نکند‌، در حالی که هنوز به عروق اجازه می‌دهد آب خارج شده از شاخه پایین رونده را همراه با یون‌های سدیم منتقل کند.

 

برخی از حیوانات دارای لوله‌های هنله نسبتا طولانی هستند.

طول لوله هنله با حفظ آب در حیوانات همبستگی مثبت دارد.

هرچه لوله هنله طولانی‌تر باشد، مقدار بیشتری  آب بازجذب می‌شود. حیوانات سازگار با زیستگاه‌های خشک، اغلب لوله‌های هنله بلندتری دارند. لوله‌های هنله در داخل مدولا یافت می‌شوند. به منظور جای‌دادن لوله‌های بلند هنله، مدولا نسبتاً ضخیم‌ می­شود.

طرح سوال مبتنی بر داده: ضخامت مدولا و غلظت ادرار

جدول شماره 4 ضخامت نسبي مدولا(RMT[42]) و حداكثر غلظت املاح (MSC[43]) ادرار در میلی اسمول را براي 14 گونه پستاندار نشان مي‌دهد. اندازه ضخامت نسبی مدولا در ارتباط با اندازه کلی کلیه است. همه گونه‌های داخل جدول که با نام دو قسمتی نشان‌داده ‌شده‌اند، جوندگان صحرا هستند.

  • درباره رابطه‌ی بین حداکثر غلظت املاح در ادرار و زیستگاه پستانداران بحث کنید.(3)
  • نمودار پراکنش داده­های درون جدول را، با استفاده از دست یا با استفاده از نرم افزار­های کامپیوتری‌، رسم کنید.(7)
  • الف) با استفاده از پراکنشی که طراحی کرده‌اید، رابطه بین RMT و حداکثر غلظت املاح در ادرار را بیان کنید.(1)

ب) چگونه ضخامت مدولا می‌تواند بر حداکثر غلظت املاح در ادرار تأثیر بگذارد؟ (4)

 

گونه RMT MSC

(میلی اسمول)

سگ آبی 1.3 517
خوک 1.6 10.76
انسان 3.0 1399
سگ 4.3 2465
گربه 4.8 3122
موش آزمایشگاهی 5.8 2465
Octomys mimax 6.1 2071
دیپودومیس کویری 8.5 5597
ژاکولوس 9.3 6459
موش خرچنگ خوار پیته 9.4 7080
Psammomys obesus 10.7 4952
Eligmodontia typus 11.4 8612
Calomys mus 12.3 8773
Salinomys delicatus 14.0 7440

عملکرد هورون ضدادراری

هورمون ضدادراری(ADH [44]) بازجذب آب در مجاری جمع­کننده را کنترل می‌کند.

وقتی مایع فیلترشده از لوله هنله به لوله پیچ­خورده دور می‌رسد، غلظت املاح آن کمتر از مایعات طبیعی بدن است – هیپوتونیک[45] است.  این اتفاق بخاطر اینست  که وقتی مایعات از لوله هنله در مدولا عبور می‌کنند، مقدار بیشتری املاح آب از فیلتر خارج می-شود.

اگر غلظت املاح خون خیلی‌کم باشد، با عبور مایع فیلترشده از لوله پیچ­خورده نزدیک و مجرای جمع‌­کننده ادرار، آب نسبتاً کمی بازجذب می‌شود. دیواره این قسمت‌های نفرون می‌تواند از نفوذ‌پذیری غیرمعمولی در برابر آب برخوردار باشد. بنابراین مقدار زیادی ادرار، با غلظت املاح کم، تولید می‌شود و در نتیجه غلظت املاح خون افزایش می‌یابد (شکل شماره 13a را ببینید).

اگر غلظت املاح خون خیلی‌زیاد باشد، توسط هیپوتالاموسِ تشخیص‌ داده می­شود و باعث می‌شود غده هیپوفیز هورمون ضد ادراری ترشح کند. این هورمون باعث می‌شود دیواره‌های لوله پیچ­خورده دور و لوله جمع‌­کننده ادرار نسبت به آب نفوذپذیرتر شده و مقدار آب بیشتری را از مایع فیلترشده بازجذب کند. با عبور مایع از لوله جمع‌‌کننده ادرار، آب در عمق مدولا جریان می‌یابد، جایی که غلظت املاح مایع میان‌بافتی زیاد است. بازجذب آب در کل طول لوله جمع­کننده ادامه می‌یابد و حجم کمی ادرار در کلیه تولید می‌شود (شکل شماره 13b). در نتیجه غلظت املاح خون کاهش می‌یابد. بنابراین عملکرد کلیه به حفظ تعادل مقادیر نسبی آب و املاح در سطح مناسب کمک می‌کند. به این عمل تنظیم فشار اسمزی گفته می‌شود.

طرح سوال مبتنی بر داده: ترشح هورمون ضد ادراری و احساس تشنگی

غلظت املاح پلاسما، غلظت هورمون ضد ادراری و احساس تشنگی در گروهی از داوطلبان مورد آزمایش قرار گرفت. شکل شماره 14 و 15 رابطه بین شدت تشنگی، غلظت ADH و غلظت املاح پلاسما را نشان‌می‌دهد.

  • غلظت ADH وقتی غلظت املاح پلاسما300 mOsmol.kg-1   است، چه مقداری را نشان می­دهد؟ (1)
  • شدت تشنگی و غلظت ADH پلاسما را مقایسه کنید.(1)
  • اگر فرد بخواهد برای رفع تشنگی خود آب بنوشد، تعیین کنید برای غلظت املاح پلاسما و غلظت ADH چه اتفاقی‌می‌افتد؟(2)
  • چرا غلظت املاح پلاسما در یک فرد افزایش‌می‌یابد؟ دو دلیل بیاورید.(2)

 مواد زائد نیتروژن‌دار تولید شده توسط جانوران با یکدیگر  متفاوت است.

نوع مواد زائد نیتروژن‌دارِ حیوانات با تاریخ تکامل و رفتار آن‌ها همبستگی دارد.

هنگامی که جانوران، اسیدهای‌آمینه و اسیدهای‌نوکلئیک را تجزیه می‌کنند، مواد زائد نیتروژن‌داری به شکل آمونیاک[46] تولید می‌شوند. حضور آمونیاک بسیار حیاتی است و می‌تواند تعادل pH را تغییر دهد. همچنین سمّی است زیرا یک ماده شیمیایی بسیار واکنش‌پذیر است. اگر موجودات زنده در یک زیستگاه دریایی یا آب شیرین مانند ماهی، ستاره‌دریایی یا شقایق دریایی زندگی کنند، می‌توانند موائد زائد را مستقیماً به‌ شکل آمونیاک آزاد کنند؛ زیرا به راحتی در محیط آبی حل می‌شود. موجودات زنده خاکی با توجه به نوع زیستگاه‌هایشان و تاریخچه تکامل خود، برای تبدیل آمونیاک به اشکال کمتر سمّی اوره یا اسید اوریک انرژی صرف می‌کنند. پستانداران دریایی، با وجود زیستگاه خود به دلیل تاریخچه تکاملی خود اوره آزاد می‌کنند.

برخی از موجودات زنده مانند دوزیستان هنگامی که بصورت آبزی هستند, مواد دفعی خود را به صورت آمونیاک آزاد می‌کنند و پس از دگردیسی[47]، مواد زائد را به صورت اوره دفع می‌کنند. انرژی مورد نیاز برای تبدیل آمونیاک به اسیداوریک بیشتر از تبدیل آن به اوره است. مزیت اسید‌اوریک این است که در آب محلول نیست و بنابراین نیازی به دفع آب همراه با اوره نیست. پرندگان و حشرات، مواد زائد نیتروژن‌دار خود را به شکل اسید اوریک آزاد می‌کنند. در پرندگان عدم حمل آب برای دفع به معنای صرف انرژی کمتر در پرواز است.

اسید اوریک با سازگاری برای تولید مثل مرتبط است. مواد زائد نیتروژن‌دار توسط موجود زنده در حال رشد، در تخم‌ آزاد می‌شود. از آنجا که اسید اوریک آزاد شده در رشد تخم محلول نیست ساختار غلیظ سمّی درون تخم متبلور می‌شود.

کمبود آب بدن

عواقب کم آبی در بدن.

کمبود آب در بدن وضعیتی است که به دنبال خروج آب از بدن، به وجود می‌آید. کمبود آب بدن می‌تواند از عوامل مختلفی از جمله ورزش، مصرف ناکافی آب یا اسهال ناشی شود که ممکن است منجر به اختلال در روند متابولیسم می­شود.

یکی از نشانه‌های کمبود آب بدن، تیره شدن ادرار به دلیل افزایش غلظت املاح است. آب برای دفع مواد زائد متابولیکی ضروری است بنابراین کمبود آب به دلیلِ کاهش‌ِ کارایی عملکرد عضلات و افزایش قرار گرفتن بافت در معرض مواد زائد متابولیکی، می‌تواند منجر به خستگی و بی حالی شود همچنین فشار خون ممکن است به دلیل کمبود حجم خون کاهش یابد که این اتفاق می‌تواند منجر به افزایش ضربان قلب شود. تنظیم درجه حرارت بدن ممکن است به دلیل عدم توانایی در تعریق تحت تأثیر قرار گیرد.

پرآبی بدن اتفاق شایعی نیست و در صورت مصرف بیش از حد آب توسط بدن اتفاق می‌افتد که باعث  رقیق شدن املاح خونمی-شود. این اتفاق ممکن است زمانی رخ دهد که پس از ورزش، مقدار زیادی آب بدون جایگزینی املاح مصرف شود، در این شرایط الکترولیت­ها از دست می‌روند. این امر مایعات بدن را از نظر فشار اسمزی هیپوتونیک[48] می‌کند و می‌تواند منجر به تورم سلول‌ها در اثر اسمز شود. علائم شایع این اتفاق، سردرد و اختلال در عملکرد اعصاب است.

درمان نارسایی کلیه

درمان نارسایی کلیه با دیالیز یا پیوند کلیه.

نارسایی کلیه می‌تواند دلایل مختلفی داشته باشد؛ اما معمولاً به عنوان عارضه دیابت یا فشار خون بالادر نتیجه‌ی دیابت رخ می‌دهد.

شکل شماره 17 یک بیمار را که  در حال دیالیز  خون است (همودیالیز) نشان می‌دهد. دستگاه دیالیز (کلیه مصنوعی) در سمت چپ قرار دارد. در شرایطی که کلیه‌ها دیگر نتوانند مواد زائد را از خون به درستی فیلتر کنند، همودیالیز لازم است. در طی این روند، یک جریان ثابت خون از یک غشای نیمه تراوای مصنوعی در دستگاه دیالیز عبور می‌کند. مواد زائد کوچک موجود در خون از غشا عبور می‌کنند، اما سلول‌های بزرگ(گلبول‌ها) خون و پروتئین‌ها نمی­توانند عبور ­کنند. سپس خون تصفیه شده از طریق سیاهرگ به بیمار برگردانده می‌شود. این روش چند ساعت طول می‌کشد.

تنها راه حل جایگزین دیالیز، پیوند کلیه است. در این روش درمانی، یک کلیه از فرد اهداکننده در بدن فرد بیمار قرار می‌گیرد. اهداکننده می‌تواند زنده یا فوت کرده باشد. در این نوع پیوند اهداکننده‌ می­تواند زنده باشد، زیرا فرد با یک کلیه درحال کار نیز قادر به زندگی کردن هست. این روش می‌تواند منجر به استقلال بیشتر حرکت و آزادی در سفر کردن در مقایسه با دیالیز شود. دیالیز همچنین خطر عفونت را افزایش داده عوارض وسیعی به ‌همراه ‌دارد.

یکی از مشکلات موجود درپیوند مربوط به احتمال عدم پذیرش عضو  اهدایی  توسط بدن گیرنده است که به آن رد پیوند گفته می­شود. شکل شماره 19 یک ریزنگار نوری از بافت کلیه پیوندی را نشان می­دهد که توسط سیستم ایمنی بدن گیرنده رد شده‌است. تعداد زیادی لنفوسیت (با نقاط کوچک) در بافت کلیه نفوذ کرده­‌اند.

آزمایش ادرار

در آزمایش ادرار، حضور سلول‌های خون، گلوکز، پروتئین‌ها و داروها در ادرار شناسایی می‌شوند.

ادرار محصولی دفعی در بدن است کهبا تنظیم فشار اسمزی، به تکمیل دفع ماد زاید و تداوم و متابولیسم کمک می­کند. فرآیند دفع ادرار ممکن­است در اثر بیماری یا استعمال مواد مخدر مختل شود. بررسی ادرار روشی بالینی برای بررسی ترکیبات ادرار و مقایسه آن با ترکیبات طبیعی مورد انتظار و یا احتمال انحراف در فرآیند تولید آن است.

شکل شماره 20 یک نوار آزمایش ادرار را با نمودار نتایج روی بطری کیت آزمایش مقایسه می‌کند. این نوار شامل سه ناحیه است که برای تغییر رنگ طراحی شده است تا پس از غوطه ور شدن در ادرار نتیجه مثبت یا منفی را نشان‌دهد.

سپس رنگ‌های نمایش داده‌شده را می‌توان با نمودار نتایج موجود در کیت آزمایش مقایسه‌کرد. این آزمایش نشان‌دهنده pH، سطح پروتئین و سطح گلوکز در ادرار است. سطح بالای گلوکز و پروتئین در ادرار می‌تواند نشانه‌ای از دیابت باشد. سطح بالای پروتئین دفع شده در ادرار می‌تواند علامت صدمه به کلیه‌ها باشد زیرا دفع پروتئین از طریق اولترافیلتراسیون در کلیه سالم رخ نمی‌دهد. نوار موجود در تصویر یک نتیجه منفی طبیعی برای پروتئین و گلوکز است.

تست پنل دارویی همچنین از نوارهای آزمایشی مبتنی بر فناوری آنتی‌بادی مونوکلونال است که برای ردیابی حضور داروهای ممنوعه و یا متابولیتهای مرتب با آن­ها در ادرار استفاده می‌شود. شکل شماره 21 نشان می‌دهد که یک کارت آزمایشِ دارو در نمونه ادرار فرو ‌رفته ‌است. این کارت شامل پنج نوار عمودی است که هریک از آن‌ها داروی مختلفی را آزمایش می‌کند. در اینجا، نتایج برای همه به جز اولین و دومین ستون از چپ منفی است. این نشان‌دهنده آزمایش مثبت مواد روان‌گردان است.

معاینه میکروسکوپی ادرار برای تعیین حضور سلول‌ها یا پاتوژن­ها نیز انجام می‌شود، زیرا در شرایط طبیعی، این سلول‌ها نباید وجود داشته‌باشند. شکل شماره 22 گلبول‌های سفید خون را نشان‌می‌دهد. حضور10-6  نوتروفیل (گلبول‌های سفید خون با هسته‌ای قابل مشاهده) می‌تواند نشانه‌ای از عفونت دستگاه ادراری باشد. شکل شماره 23 وجود گلبول‌های قرمز خون (گلبول‌های قرمز[49]) در ادرار این بیمار را نشان می دهد که می­تواند نشانه وجود سنگ کلیه[50] یا تومور در دستگاه ادراری باشد.

 

[1] osmoconformers

[2] osmoregulators

[3] علامت گذاری ساختارهای بدن که توسط میکروسکوپیست ایتالیایی مارچلو مالپیگی توصیف شده است.

[4] glomerulus

[5] Bowman’s capsule

[6] loop of Henlé

[7] hypertonic

[8] Osmolarity

[9] bony fish

[10] Pachygrapsus crassipes

[11] tide pools

[12] (Freezing-point depression ) کاهش نقطه انجماد یک فرایند است که در آن حل‌شونده به یک حلال اضافه می‌شود که در طی آن نقطه انجماد حلال کاهش می‌یابد.

[13]delta

[14] malpighian tubule

[15] hemolymph

[16] homeostasis

[17] uric acid

[18] urea

[19] cortex

[20] medulla

[21] renal pelvis

[22] ureter

[23] glomerular filtrate

[24] fenestrations

[25] podocyte foot

[26] dextran sulphate

[27] albumin

[28] epithelium

[29] Loop of Henlé

[30] Distal convoluted tubule

[31] Collecting duct

[32] Blood vessels

[33] Afferent arteriole

[34] Glomerulus

[35] Efferent arteriole

[36] Peritubular capillaries

[37] Vasa recta

[38] Venules

[39] interstitial fluid

[40] hypertonic

[41] mOsm

[42] relative medullary thickness

[43] maximum solute concentration

[44] antidiuretic hormone

[45] hypotonic

[46] ammonia

[47] metamorphosis

[48] hypotonic

[49] erythrocytes

[50] kidney stone

اشتراک گذاری:

دیدگاهتان را بنویسید