11.2 حرکت

مفاهیم

  • استخوان‌ها و اسکلت‌ خارجی به عنوان تکیه‌گاه و عضلات نقش اهرم دارند.
  • بدن برای حرکت به عضلات نیاز دارد تا به صورت مخالف با یکدیگر کار کنند.
  • مَفصل زلاله‌ای(سینوویال[1]) مفصل ویژه‌ای است که امکان حرکت نسبتاً آزاد استخوان‌ها را فراهم می‌کند.
  • رشته‌های عضله اسکلتی چند هسته‌ای هستند و هرکدام شبکه آندوپلاسمی مخصوص به خود را دارند.
  • فیبرهای عضلانی حاوی میوفیبریل‌های[2] زیادی هستند.
  • هر میوفیبریل از سارکومرهای‌انقباضی[3] تشکیل شده‌است.
  • انقباض عضله اسکلتی با کشیده شدن تارهای اکتین[4] و میوزین[5] حاصل می‌شود.
  • یون‌های کلسیم و پروتئین‌های تروپومیوزین[6] و تروپونین[7] انقباضات عضلانی را کنترل می‌کنند.
  • هیدرولیز ATP و تشکیل پل متقاطع برای کشیدگی تارها لازم است.

کاربرد علم

  • مطالعه همزمان جفت عضلات مخالف[8] در یک پای حشره.

مهارت‌آموزی

  • تفسیر شکل آرنج انسان.
  • رسم شکل­های نشان­دار از ساختار سارکومر[9].
  • آنالیز ریزنگارهای الکترونی برای یافتن حالت انقباض رشته‌های عضلانی.

ماهیت علم

  • از فلورسانس برای مطالعه چرخه فعل و انفعالات در انقباض عضله استفاده شد.

استخوان‌ها و اسکلت خارجی تکیه‌گاه عضلات هستند.

استخوان‌ها و اسکلت‌ خارجی به عنوان تکیه‌گاه و عضلات نقش اهرم دارند.

اسکلت‌های بیرونی، اسکلت‌های خارجی هستند که بیشتر سطح بدن حیواناتی مانند سخت‌پوستان[10] و حشرات[11] را احاطه کرده و از آن‌ها محافظت می‌کنند. شکل شماره 1 ریزنگارالکترونی‌روبشی از یک عنکبوت را در کنار اسکلت‌های بیرونی که از آن­ها خارج شده­است، نشان می­دهد.

استخوان‌ها و اسکلت خارجی با فراهم کردن تکیه‌گاه برای عضلات، حرکت را تسهیل می‌کنند. استخوان­های اهرمی اندازه و جهت نیروها را تغییر می‌دهند. در این استخوان­ها، یک نیروی محرک (E)، یک نقطه محوری به نام تکیه‌گاه(F) و یک نیروی مقاوم (R) وجود دارد. موقعیت‌های نسبی این سه نیرو، نوع درجه  استخوان اهرمی را تعیین می‌کند. شکل شماره2، نشان می‌دهد که وقتی شخص سر خود را به عقب تکان می‌دهد، ستون فقرات به‌عنوان یک اهرم درجه یک عمل می‌کند، در این نوع استخوان اهرمی، تکیه‌گاه بین نیروی محرک تأمین‌شده توسط عضله پسِ‌گردنی[12] و نیروی مقاوم مقابل  آن که باعث کشیده‌شدن چانه می‌شود.

پای ملخ به عنوان یک اهرم کلاس سوم عمل می‌کند، زیرا تکیه‌گاه در انتهای بدن است و نیروی محرک بین تکیه‌گاه و نیروی مقاوم است.

عضلات، به قسمت داخلی اسکلت‌های بیرونی و به قسمت خارجی استخوان‌ها متصل می‌شوند.

عضلات اسکلتی مخالف هم هستند.

بدن برای حرکت به عضلات نیاز دارد تا به صورت مخالف با یکدیگر کار کنند.

عضلات اسکلتی به صورت جفت­هایی مخالف هم هستند. این بدان معناست که وقتی یکی منقبض می‌شود، دیگری منبسط می‌شود. عضلات مخالف در مفصل، حرکات مخالف ایجاد می‌کنند. به عنوان مثال، در آرنج، عضلات سه سر، بازو را منبسط می‌کند در حالی که عضله دو سر، بازو را خم می‌کند.

 

طرح سوال مبتنی بر داده: عضلات پروازی

در یک پروژه تحقیقاتی، کبوترها (Columba livia) برای برخاستن، یک پرواز 35 متری و نشستن روی یک سکوی‌بلند آموزش داده‌ شدند. در حین پرواز فعالیت دو عضله، استرنوبراکیالیس[13](SB) و توراکوبراکیالیس[14](TB)، با استفاده از الکترومیوگرافی بررسی شد که در شکل شماره 4 نشان داده‌شده‌است. خطوط روی تصویر، فعالیت­های الکتریکی را در انقباض عضلات نشان می دهند. انقباض استرنوبراکیالیس باعث حرکت رو به پایین بال می‌شود.

  • تعداد حرکات رو به پایین را در طول پرواز محاسبه کنید.(1)
  • فعالیت عضله استرنوبراکیالیس را در سه مرحله پرواز مقایسه کنید.(3)
  • نحوه کارکرد توراکوبراکیالیس را از داده‌های الکترومیوگرافی استخراج کنید.(1)
  • نحوه عمل عضله دیگر، سوپراکوراکوئیدوس با استرنوبراکیالیس در تضاد است. حالت حرکت تولید شده توسط انقباض سوپراکوراکوئیدوس را بیان کنید. (1)
  • الگوی اثر الکترومیوگرافی برای عضله سوپراکوراکوئیدوس در طول پرواز 35 متری را پیش‌بینی کنید.(2)

پای حشرات دارای عضلات مخالف است

جفت عضلات مخالف در یک پای حشره.

ملخ[15] مانند همه حشرات دارای سه جفت برآمدگی[16] است. اندام انتهایی ملخ مخصوص پرش است. این برآمدگی بند بند است و دارای سه قسمت اصلی است. در زیر مفصل استخوان (این بندها استخوان نیستند معادل استخوان در جانوران می­باشد) درشت‌نی[17] و در قاعده استخوان درشت‌نی نیز مفصل دیگری قرار دارد که در زیر آن استخوان قوزک پا[18] وجود دارد. بالای مفصل، به‌عنوان استخوان ران حشره[19] شناخته‌می‌شود. عضلات نسبتاً بزرگی در استخوان ران[20] دیده‌می‌شوند.

هنگامی‌که ملخ آماده پرش می‌شود، عضلات خم‌کننده منقبض می‌شوند و باعث می‌شود استخوان درشت‌نی و قوزک پا در موقعیتی قرار بگیرند که شبیه حرف Z باشد و استخوان ران و درشت نی به هم نزدیک شوند. از این حرکت با عنوان خم شدن یاد می‌کنند. عضلات منبسط شده در این مرحله شُل می‌شوند. سپس عضلات منبسط شده با انبساط درشت‌نی و تولید نیروی محرکه قوی منقبض می‌شوند.

 

آرنج انسان مثالی از مفصل سینوویال[21]

تفسیر شکل آرنج انسان.

به محل اتصال استخوان­ها، مفصل[22] گفته می‌شود. بیشتر مفاصل باعث می‌شوند استخوان‌ها در ارتباط با یکدیگر حرکت کنند – به این­ها مفصل متحرک[23] گفته می‌شود. اکثر مفاصل بند بند[24] ساختار مشابهی دارند، از جمله غضروف[25]، مایع مفصلی[26] و کپسول مفصل[27].

غضروف یک بافت صاف است که نواحی استخوانیِ مفصل را می‌پوشاند. غضروف از تماس بین نواحی استخوانی ممانعت کرده و در ادامه به جلوگیری از اصطکاک[28] کمک می‌کند. همچنین نیروی ضرباتی را که ممکن است باعث شکستگی استخوان‌ها شود، جذب می‌کند.

مایع مفصلی(سینوویال) حفره‌ی  مفصل را بین غضروف‌های انتهای استخوان ها پر می‌کند. این ماده مفصل را روان کرده و اگر غضروف‌های خشک را لمس کنند به جلوگیری از اصطکاک کمک می‌کند

کپسول مفصلی پر از مایع مفصلی لغزنده است. ساختمان کپسولی مفصل، مایع مفصلی و سطح صیقلی غضروف به استخوان­ها امکان می­دهد که سالیان زیادی در مجاور هم لیز بخورند و اصطکاک چندانی نداشته باشند.

مفاصل مختلف دامنه‌های مختلف حرکتی را امکان پذیر می‌کنند.

مَفصل زلاله‌ای(سینوویال[29]) مفصل ویژه‌ای است که امکان حرکت نسبتاً آزاد استخوان‌ها را فراهم می‌کند.ساختار مفصل، از جمله کپسول مفصل و رباط‌ها[30]، محدوده حرکات احتمالی را تعیین می‌کند. مفصل زانو می‌تواند به عنوان مفصل لولایی[31] عمل‌کند، که فقط اجازه دو نوع حرکت خم شدن (خم شدن) و کشش (صاف کردن) را می­دهد. همچنین هنگام خم شدن می‌تواند به عنوان مفصل چرخشی[32] عمل کند. زانو هنگام خم شدن دامنه حرکتی بیشتری نسبت به کشش دارد. مفصل ران، بین لگن[33] و استخوان ران، یک مفصل توپی و یک مفصل کاسه‌‌ای است. دامنه حرکتی آن بیشتر از مفصل زانو است؛ زیرا می‌تواند خمش و کشش، چرخش و حرکت به پهلو و عقب داشته باشد. این نوع اخیر از حرکات، کشش[34] و جذب[35] است.

ساختار فیبر‌های عضلانی

رشته‌های عضله اسکلتی چند هسته‌ای هستند و هرکدام شبکه آندوپلاسمی مخصوص به خود را دارند.

عضلاتی که برای حرکتِ بدن استفاده می‌شوند به استخوان‌ها متصل هستند، بنابراین عضلات اسکلتی نامیده می‌شوند. وقتی ساختار آن‌ها با استفاده از میکروسکوپ مشاهده می‌شود، بصورت نوارهای قابل مشاهده هستند کهبه آنها عضلات مخطط[36] نیز گفته می‌شود. دو نوع عضله دیگر عضلات صاف[37] و قلبی[38] هستند.

عضله مخطط از  سلول‌های عضلانی تشکیل شده‌است که به عنوان فیبرهای عضلانی[39] شناخته می‌شوند. اگرچه یک غشاء یکپارچه پلاسمایی به نام سارکولما[40] هر فیبر عضلانی را احاطه‌کرده‌است و هسته‌های زیادی در آن وجود دارد ولی فیبرهای عضلانی بسیار طولانی‌تر از سلول‌های معمولی هستند. این ویژگی‌ها به‌ این‌دلیل است که سلول‌های عضلانی جنینی با هم ترکیب‌ شده و فیبرهای عضلانی را تشکیل می‌دهند. شکل شماره 10 فیبر عضلانی را نشان می‌دهد.

فرم تغییریافته ای از شبکه آندوپلاسمی صاف، به نام شبکه سارکوپلاسمی[41]، در سراسر فیبر عضلانی گسترش می‌یابد، دور هر میوفیبریل می‌پیچد و سیگنال منقبض شدن را یکباره به تمام قسمت‌های فیبر عضلانی منتقل می‌کند. شبکه سارکوپلاسمی کلسیم را ذخیره می‌کند. بین میوفیبریل‌ها تعداد زیادی میتوکندری وجود‌دارد که ATP مورد نیاز برای انقباضات را فراهم می‌کند.

 

میوفیبریل

فیبرهای عضلانی حاوی میوفیبریل‌های زیادی هستند.

درون هر فیبر عضلانی ساختارهای کشیده و موازی زیادی وجود دارد که میوفیبریل نامیده می‌شوند. این ساختار دارای نوارهای متناوب روشن و تیره است که باعث فنوتیپ راه راه عضله مخطط می­شود. در مرکز هر نوار روشن، یک ساختار راه راه قراردارد که از آن تحت عنوان Z-line یاد می‌شود.

ساختار میوفیبریل

هر میوفیبریل از سارکومرهای انقباضی تشکیل شده‌است

ریزنگاره‌ی شکل شماره 13، برش طولیِ میوفیبریل را نشان می‌دهد. تعدادی از واحدهای تکراری که بین نوارهای روشن و تاریک قرار دارند، قابل مشاهده هستند. درمیان مرکز هر ناحیه روشن خطی به نام خطZ وجود دارد. بخشی از میوفیبریل که بین یک خط Z و خط Z بعدی قراردارد را سارکومر[42] می‌نامند. سارکومر واحد عملکردی میوفیبریل است. الگوی نوارهای روشن و تیره در سارکومرها به دلیل آرایش دقیق و منظم دو نوع رشته پروتئینی است – رشته های نازک اکتین[43] و رشته­های ضخیم میوزین[44]. رشته‌های اکتین از یک انتها به یک خط Z متصل می‌شوند. رشته‌های میوزین در هر دو انتها با رشته‌های اکتین اتصال پیدا می‌کنند و مرکز سارکومر را اشغال می‌کنند. هر رشته میوزین توسط شش رشته اکتین احاطه‌شده است و هنگام انقباض عضله با آن‌ها پل‌های متقاطع تشکیل می‌دهد.

سارکومر

رسم ساختار نشان­دار از ساختار سارکومر.

هنگام رسم ساختار سارکومر، آن را بین دو خط Z رسم کنید. رشته‌های میوزین باید درجهت سر نشان داده‌شوند. رشته‌های اکتین باید متصل به خطوط Z نشان داده‌شوند. نوارهای روشن باید در اطراف خط Z برچسب گذاری شوند. اندازه نوار تیره نیز باید مشخص شود.

 

 

طرح سوال مبتنی بر داده: برش عرضی عضله مخطط

شکل شماره 15، برش­های عرضی میوفیبریل‌ را نشان می‌دهد.

  • تفاوت برش عرضی و طولی عضله را توضیح دهید. (2)
  • چه قسمتی از میوفیبریل­ها به صورت نقاط کوچک نشان داده‌ شده­اند؟ تفسیر کنید.(2)
  • الگوی نقطه‌ها را در سه نمودار مقایسه کنید.(3)
  • تفاوت بین نمودارها را در الگوی نقطه توضیح دهید.(3)

مکانیسم انقباض عضله اسکلتی

انقباض عضله اسکلتی با کشیدن تارهای اکتین و میوزین حاصل می‌شود.

در طول انقباض عضله، رشته‌های میوزین، رشته‌های اکتین را به سمت داخل و مرکز سارکومر می‌کشند. این کشش باعث کوتاه‌شدن هر سارکومر و در نتیجه طول کلی فیبر عضلانی می‌شود (شکل شماره 16 را ببینید).

انقباض عضله اسکلتی در اثر کشیدگی رشته‌های اکتین و میوزین اتفاق می‌افتد. رشته‌های میوزین باعث این کشیدگی می‌شوند. لغزیدن میوزین و اکتین در مجاورت هم به انرژیATP نیاز دارد. برای این کار، باید پل­های اتصال میوزین و اکتین دائماً تشکیل و با حرکتی مانند پاروزدن، خطوط Z به سمت هم کشیده شوند؛ سپس سرهای متصل جدا و به بخش جلوتر وصل شوند. این لیز خوردن، اتصال و جداشدن سرهای میوزین صدها مرتبه در ثانیه تکرار و در نتیجه ماهیچه اسکلتی منقبض می­شود.(شکل شماره 17 را ببینید).

تعیین حالت انقباض عضله اسکلتی

بررسی ریزنگارهای الکترونی برای یافتن حالت انقباض رشته‌های عضلانی.

در سارکومر در حال استراحت، خطوط Z فاصله بیشتری از یکدیگر دارند، نوارهای روشن پهن‌تر و به‌طور کلی سارکومر طولانی‌تر است. در مرکز سارکومر، خط دیگری به نام خطM وجود دارد. در یک سارکومر آرام، یک نوار روشن قابل مشاهده‌ در دو طرف خط M وجود دارد.

کنترل انقباض عضله اسکلتی

یون‌های کلسیم و پروتئین‌های تروپومیوزین و تروپونین انقباضات عضلانی را تنظیم می‌کنند.

در عضلات در حال استراحت، یک پروتئین تنظیم کننده به نام تروپومیوزین، جایگاه اتصال اکتین را مسدود می‌کند. هنگامی‌که یک نورون حرکتی یک سیگنال انقباضی را به فیبر عضلانی می‌فرستد، شبکه سارکوپلاسمی یون‌های کلسیم را آزاد می‌کند. یون­های کلسیم به پروتئینی به نام تروپونین متصل می‌شوند که باعث حرکت تروپومیوزین می‌شود و جایگاه اتصال اکتین را در معرض قرار می‌دهد. سپس سرهای میوزین متصل شده و به سمت مرکز سارکومر می‌چرخند و رشته اکتین را با فاصله کمی حرکت می‌دهند.

نقشATP در کشش رشته ها

هیدرولیز ATP و تشکیل پل متقاطع برای کشیدگی تارها لازم است.

برای انقباض عضله، سرهای میوزین باید فعالیت­های زیر را به طور مکرر انجام دهند:

  • ATP با اتصال به سر میوزین باعث شکستن پل‌های عرضی می‌شود و باعث جدا شدن آن‌ها از جایگاه اتصال روی اکتین می‌شود.
  • هیدرولیز ATP به ADP و فسفات، انرژی را برای چرخاندن سرهای میوزین به بیرون از مرکز سارکومر فراهم می‌کند – این را گاهی اوقات کوک‌کردن[45] سر میوزین می‌نامند.
  • پل‌های متقاطع جدید با اتصال سر میوزین به اکتین در جایگاه­های اتصال مجاور آن‌هایی‌که قبلاً اشغال شده‌اند، ایجاد می‌شود (هر سر به یک جایگاه در یک موقعیت دورتر از مرکز سارکومر متصل می‌شود).
  • انرژی ذخیره‌شده در سر میوزین هنگام کوک‌شدن باعث چرخش آن از سمت داخل به سمت مرکز سارکومر می‌شود و رشته اکتین را در فاصله کمی حرکت می‌دهد. این مراحل تا زمانی که نورون حرکتی از ارسال سیگنال به فیبر عضله جلوگیری کند، ادامه می‌یابد. سپس یون‌های کلسیم به داخل شبکه سارکوپلاسمی برگشت داده‌ می‌شوند، بنابراین پروتئین تنظیم‌کننده حرکت می‌کند و مکان‌های اتصال روی اکتین را می‌پوشاند. فیبر عضلانی آرام(شل) می‌شود.

استفاده از فلورسانس برای مطالعه انقباض

از فلورسانس برای مطالعه چرخه فعل و انفعالات در انقباض عضله استفاده شد.

فلورسانس،‌ به جذب موقتی طول موج‌های الکترومغناطیسی از طیف نور مرئی توسط مولکول‌های فلورسنت و گسیل نور با انرژی کمتر می‌گویند. فلورسانس را اغلب می‌توان با میکروسکوپ نوری تشخیص‌داد و برای تجزیه و تحلیل بعدی روی فیلم قرار گیرد.

برخی از آزمایش‌های کلاسیک در تاریخچه تحقیقات عضلانی به فلورسانس بستگی داشته‌است. عروس دریایی (شکل شماره20) یک پروتئین بیولومینسانس[46] حساس به کلسیم به نام “اکورین”[47] تولید می‌کند. دانشمندان با تزریق نمونه های عضله‌ای با اکورین، سیگنال رشته‌های عضلانی غول پیکر Balanus nubilus را مطالعه کردند. هنگامی‌که عضلات در مطالعه تحریک می‌شوند، در ابتدا همزمان با آزاد شدن 2+Ca از شبکه سارکوپلاسمی، بیولومینسانس قوی وجود دارد. شدت نور بلافاصله پس از توقف محرک شروع به کاهش می‌کند.

در آزمایشی دیگر، محققان سلول‌های Nitella axillaris را جدا کردند. این سلول‌ها از این نظر منحصر‌به‌فرد هستند که شبکه‌ای از رشته‌های اکتین را در زیر غشای خود قرار می‌دهند. محققان برای نشان‌دادن این‌كه میوزین می‌تواند در امتداد رشته‌های اكتین حرکت کند، رنگ فلورسنت را به مولكول‌های میوزین متصل كردند.

با استفاده از این تکنیک، محققان توانستند وابستگی ATP را با برهم‌کنش میوزین-اکتین نشان دهند.

نمودار شکل شماره 22، سرعت مولکول‌های میوزین را به عنوان تابعی از غلظت ATP نشان می‌دهد.

 

 

 

 

 

 

 

[1] Synovial joint

[2] myofibrils

[3] contractile sarcomeres

[4] actin

[5] myosin

[6] tropomyosin

[7] troponin

[8] Antagonistic

[9] sarcomere

[10] crustaceans

[11] insects

[12] splenius capitis muscle

[13] sternobrachialis

[14] thoracobrachialis

[15] grasshopper

[16] appendages

[17] tibia

[18] tarsus

[19] femur

[20] femur

[21] synovial joint

[22] joint

[23] articulation

[24] articulated joint

[25] cartilage

[26] synovial fluid

[27] joint capsule

[28] friction

[29] Synovial joint

[30] ligaments

[31] hinge joint

[32] pivot joint

[33] pelvis

[34] abduction

[35] adduction

[36] striated muscle

[37] smooth muscle

[38] cardiac muscle

[39] muscle fibres

[40] sarcolemma

[41] sarcoplasmic reticulum

[42] sarcomere

[43] actin

[44] myosin

[45] cocking

[46] bioluminescent

[47] aequorin

اشتراک گذاری:

دیدگاهتان را بنویسید