1.3 ساختار غشا

مفاهیم

  • به واسطه ویژگی دوگانه دوستی فسفولیپیدها، این ترکیبات در آب، ساختاری دولایه ایجاد می‌کنند.
  • پروتئین‌های غشایی از لحاظ ساختار، جایگاه درون غشا و عملکرد با هم متفاوت هستند.
  • کلسترول یکی از اجزای تشکیل دهنده غشای سلول جانوری است.

ماهیت علم

  • استفاده از مدل‌های تداعی کننده جهان واقعی: مدل‌هایی برای ساختار غشای سلولی وجود دارد.
  • رد شدن نظریات به واسطه جایگزین شدن یک نظریه با نظریه دیگر: شواهدی بر رد شدن مدل داوسون-دانیلی[1].

کاربرد علم

  • کلسترول در غشای سلول‌های پستانداران، سیالیت غشا و نفوذپذیری آن به برخی از املاح را کاهش می‌دهد.

مهارت آموزی

  • رسم مدل موزائیک سیال ساختار غشای سلولی.
  • تحلیل شواهد حاصل از میکروسکوپ الکترونی به ارائه مدل داوسون – دانیلی منجر شد.
  • تحلیل دلایل رد مدل داوسون – دانیلی منجر به ارائه مدل سنگر- نیکلسون شد.

 

شکل شماره 1- ساختار مولکولی یک فسفولیپید. غالبا به فسفات، گروه‌های هیدروفیل دیگری نیز متصل هستند اما در شکل شماره نشان داده نشده‌است.

دولایه فسفولیپیدی

به واسطه ویژگی دوگانه دوستی فسفولیپیدها، این ترکیبات در آب، ساختاری دولایه ایجاد می‌کنند.

به ترکیباتی که جذب آب می‌شوند، هیدروفیل(آب‌دوست) و به ترکیباتی که جذب آب نمی‌شوند، هیدروفوب(آبگریز) می‌گویند. از این جهت فسفولیپید‌ها غیر عادی هستند؛ زیرا بخشی از یک مولکول فسفولیپید، هیدروفوب و بخشی دیگر هیدروفیل است. ترکیباتی با این ویژگی­ها، دوگانه دوست یا آمفی‌پاتیک نامیده می‌شوند.

بخش هیدروفیل فسفولیپید، گروه فسفات و بخش هیدروفوب آن دو زنجیره هیدروکربنی است. ساختار فسفولیپید در شکل شماره1، آورده شده است. می‌توان ساختار یک فسفولیپید را به شکلی ساده شامل یک دایره ( به عنوان گروه فسفات) و دو خط متصل به آن ( به عنوان دو زنجیره هیدروکربنی) نیز نشان داد.

 

شکل شماره 2. شکل ساده شده یک مولکول فسفولیپید

دو بخش مطرح شده در فسفولیپید را عمدتاً سرهای فسفاته و دم‌های هیدروکربنی می‌نامند. در زمان مخلوط شدن فسفولیپیدها و آب، سرهای فسفات به آب و دم‌های هیدروکربنی به یکدیگر متصل می‌شوند. به دلیل این پیکربندی، فسفولیپیدها ساختاری دولایه با دم‌های هیدروکربنی هیدروفوبیک که به سمت داخل قرار گرفته‌اند و سرهای فسفاته که به سمت بیرون(آب) قرار گرفته‌اند، ایجاد می کنند. به این جفت لایه، دو لایه فسفولیپیدی می‌گویند که ساختارهایی بسیار پایدار و پایه‌گذار تمامی غشاهای سلولی هستند.

شکل شماره 3. مدل ساده شده غشای دولایه فسفولیپیدی

 

 

 

 

مدل‌های ساختار غشایی

استفاده از مدل‌های تداعی کننده جهان واقعی: مدل‌های دیگری برای ساختار غشای سلولی وجود دارد.

در دهه 20 میلادی، گورتر[2] و گرندل[3]، فسفولیپیدهای غشای پلاسمایی سلول‌های گلبول قرمز را جدا نمودند. سپس پس از محاسبات لازم متوجه شدند، سطحی که فسفولیپیدها در زمان تک لایه بودن اشغال می‌کنند، دو برابر سطح غشای پلاسمایی است؛ در نتیجه استدلال کردند که باید غشای پلاسمایی دولایه باشد.

در روشی که آن ها به کار گرفتند خطاهایی وجود داشت ولی خوشبختانه این خطاها یکدیگر را خنثی می‌کردند و امروزه ما شواهد محکمی برای در نظر گرفتن غشای سلولی به شکل دولایه فسفولیپیدی در اختیار داریم.

علاوه بر این غشاها دارای پروتئین نیز هستند که در مدل گورتر-گرندل این مسئله دیده نشده بود. در دهه 30 میلادی داوسون و دانیلی مدلی را پیشنهاد دادند که لایه‌هایی از پروتئین در هر دو سمت بیرونی و درونی غشای پلاسمایی و چسبیده به آن، وجود دارد. آن­ها این را مدل ساندویچی نامیدند، زیرا گمان می‌کردند این مدل می‌تواند توضیح دهد که چگونه غشای سلولی با وجود ضخامت بسیار کم، سدی بسیار محکم در برابر نقل و انتقال برخی از مواد است. میکروسکوپ‌های الکترونی با بزرگنمایی بالا در دهه 50 میلادی اختراع شدند و نشان دادند که غشا به شکل یک ریل – دو خط تیره به همراه یک خط روشن در میان آن‌ها –است. پروتئین‌ها در لایه تیره­تر و فسفولیپیدها در لایه روشن‌تر در میکروگراف الکترونی نمایان هستند. این مشاهده با مدل داوسون-دانیلی مطابقت داشت.

مدلی دیگر از ساختار غشای سلولی در سال 1966 توسط سینگر[4] و نیکلسون[5] ارائه شد. در این مدل پروتئین‌ها، بخش‌های مختلفی از غشای سلولی را اشغال کرده‌اند. پروتئین‌های حاشیه‌ای[6] به لایه داخلی یا خارجی غشا متصل هستند. پروتئین‌های سرتاسری[7]، درون دولایه فسفولیپیدی قرار گرفته‌اند به گونه‌ای که در برخی از موارد بخشی از پروتئین از یک طرف یا هر دو طرف غشا بیرون می‌زند. پروتئین‌ها در این مدل مانند کاشی‌هایی درون یک موزائیک هستند. به خاطر آنکه مولکول‌های فسفولیپیدی می‌توانند آزادانه در هر کدام از دولایه غشا حرکت کنند، پروتئین‌ها هم قادر به حرکت در غشا هستند. به این مدل، مدل موزائیک سیال می‌گویند.

 

 

 

مشکلات مدل داوسون-دانیلی

رد شدن نظریات به واسطه جایگزین شدن یک نظریه با نظریه دیگر: شواهدی بر رد شدن مدل داوسون-دانیلی

شکل شماره 4. میکروگراف الکترونی Freez-etched  از هسته با منافذ هسته­ای قابل مشاهده و وزیکو­های پراکنده در سیتوپلاسم. نمودار پایین خط شکستگی را در مرکز غشاهای درونی و بیرونی هسته را نشان می­دهد. پروتئین­های غشایی در هر دو سمت غشا قابل مشاهده هستند.

اما در دهه 50 و 60 میلادی نتایج برخی از آزمایشات با این مدل در تضاد بودند:نزدیک به سی سال، مدل غشایی داوسون-دانیلی برای زیست‌شناسان پذیرفته شده بود. نتایج بسیاری از مطالعات به وسیله X-ray و میکروسکوپ الکترونی نیز با این نظریه همخوانی داشتند.

  • میکروگراف‌های الکترونی Freez-etched
    • در این تکنیک به سرعت، سلول منجمد و سپس شکسته می‌شود. شکستگی در نواحی ضعیف‌تر همچون مرکز غشا رخ می‌دهد. ساختارهای دایره‌ای شکل پراکنده‌ای در تصاویر حاصل از این تکنیک مشاهده و به عنوان پروتئین‌های غشایی تفسیر شدند.

 

 

 

  • ساختار پروتئین‌های غشایی
    • پیشرفت تکنیک‌های بیوشیمیایی به ما اجازه داد که بتوانیم پروتئین‌ها را از غشاها جدا کنیم. پروتئین‌های جدا شده در ابعاد و شکل کره‌ای مانند خود، با یکدیگر متفاوت بودند بنابراین بسیار بعید است که این پروتئین‌ها بتوانند لایه‌های پیوسته‌ای در حاشیه غشا ایجاد کنند. با این وجود، پروتئین‌ها حداقل در سطح خود آبگریز هستند پس می‌توانند به دم‌های هیدروکربنی فسفولیپید‌ها در لایه میانی غشا متصل شوند.

 

  • Fluorescent antibody tagging
    • در این روش مارکرهای قرمز یا سبز فلوئوروسنت متصل شده به آنتی‌بادی‌ها به پروتئین‌ها وصل می‌شوند. پروتئین‌های غشایی برخی از سلول‌ها با مارکر قرمز و بقیه با مارکر سبز نشانه گذاری می‌شوند. سلول‌ها با یکدیگر ادغام می گردند. طی 40 دقیقه مارکرهای قرمز و سبز رنگ روی غشاهای سلول‌های ادغام شده با هم مخلوط می‌شوند. این مسئله اثبات می‌کند که پروتئین‌های غشایی به جای ثابت بودن در یک لایه، آزادانه در غشا حرکت می‌کنند.

کنار هم قراردادن نتایج این آزمایشات نشان دهنده نادرست بودن مدل داوسون-دانیلی است. مدل سینگر-نیکلسون یا همان مدل موزائیک سیال در حقیقت جایگزین این مدل شد. این جایگزینی با شواهد به دست آمده از آزمایشات جدید، همخوانی داشت. نزدیک به پنجاه سال این مدل، مدلی پذیرفته شده برای ساختار غشای سلولی بوده است ولی این بدین معنا نیست که هیچ زمانی قرار نیست این مدل رد شود و یا تغییر نکند.


قاعده‌ای کلی برای دانشمندان این است که “احتمال بده ممکن است اشتباه کنی”. پیشرفت در علم زمانی حاصل می‌شود که دانشمندان تعصبات را کنار بگذارند و در عوض پیوسته برای فهم عمیق‌تر و بهتر کنکاش کنند.

شواهدی در رد و تایید مدل داوسون-دانیلی

تحلیل شواهد حاصل از میکروسکوپ الکترونی که منجر به ارائه مدل داوسون-دانیلی شدند.

شکل شماره5، غشای پلاسمایی یک سلول گلبول قرمز خون و سیتوپلاسم‌های اطراف آن را نشان می‌دهد.

  • ظاهر غشای پلاسمایی را توصیف کنید.[2]
  • توضیح دهید چگونه این ظاهر می‌تواند، القاکننده آن باشد که غشا دارای یک ناحیه مرکزی فسفولیپیدی با لایه‌هایی از پروتئین در اطراف آن است؟[2]
  • توضیح دهید چرا ظاهر سیتوپلاسم سلول گلبول قرمز سیاه و دانه دانه است؟[2]
  • بزرگنمایی میکروگراف الکترونی را با فرض آنکه ضخامت واقعی غشا 10 نانومتر باشد، محاسبه کنید.[3]

دو سری از سوالاتی که در ادامه می‌آیند بر مبنای داده‌هایی که برای رد مدل داوسون-دانیلی مورد استفاده قرار گرفتند، طراحی شده‌اند.

 

شکل شماره 5-تصویر میکروسکوپ الکترونی عبوری از سلول گلبول قرمز

 

سوالاتی مبتنی بر داده ها: غشاها در میکروگراف‌های الکترونی به دست آمده از تکنیک freez-etched

شکل شماره 6، نشان دهنده یک تصویر میکروگراف الکترونی بخشی از سلول با تکنیک freez-etched است. این تصویر توسط پروفسور Horst Robenek از دانشگاه Munster تهیه شده است.

شکل شماره 6
  1. در تمامی غشاهای شکسته شده در میکروگراف، گرانول‌های کوچکی مشاهده می‌شود.
    الف) بگویید این گرانول‌ها چه هستند؟

ب) اهمیت این گرانول‌ها را در مطالعه ساختار غشا توضیح دهید.

ت) یکی از غشاهایی که هسته را احاطه می‌کند در سمت چپ میکروگراف قابل مشاهده است. تفسیر کنید که آیا این غشا، غشای درونی هسته است یا غشای بیرونی. (هر زمان که از شما می‌خواهند چیزی را تفسیر کنید، باید دلایل خود را نیز ارائه دهید.)

ث) سه تا از میتوکندری‌های موجود در میکروگراف را به وسیله برچسب زدن یا توصیف مکان آن­ها مشخص کنید.

ج) شواهدی از میکروگراف که نشان می‌دهد پروتئین‌ها در سیتوپلاسم، سنتز می‌شوند را توضیح دهید.

توزیع پروتئین‌ها در غشاها

فرای[8] و ادیدین[9] از تکنیکی هوشمندانه برای کسب شواهد اثبات کننده ذات سیال غشا استفاده کردند. آن‌ها نشانگرهای فلوئوروسنتی را به پروتئین‌های غشایی وصل کردند؛ نشانگرهای سبز به سلول‌های موشی و نشانگرهای قرمز به سلول‌های انسانی. در هر دو مورد، از سلول‌های کروی که در محیط کشت رشد می‌کنند، استفاده شد. سلول‌های موشی و انسانی نشانگذاری شده با یکدیگر ادغام شدند. در ابتدا سلول‌های ادغام شده یک نیمه سبز رنگ و یک نیمه قرمز رنگ داشتند اما پس از گذشت مدتی، بخش قرمز و بخش سبز تا حدی شروع به ادغام شدن کردند به‌گونه‌ای که پس از مدتی کاملاً و در سرتاسر سلول با هم مخلوط شدند. مسدود کردن تولید ATP هم نتوانست مانع از این مخلوط شدن بشود.(ATP انرژی مورد نیاز برای فرآیندهای فعال در سلول را فراهم می‌کند.)

زمان پس از

ادغام/ دقیقه

درصد سلول­ها با نشانگرهای کاملاً مخلوط شده
نتیجه1 نتیجه2 نتیجه3 نتیجه4 میانگین
5 0 0
10 3 0
25 40 54
40 87 88 93 100
120 100

 

  1. درصد میانگین سلول‌های دارای نشانگری که هربار پس از ادغام شدن کاملاً مخلوط شدند را محاسبه کنید.[4]
  2. نموداری از نتایج، شامل ستونهایی که نشان دهنده محدوده تنوع نتایج هستند(range bars) را رسم کنید. برای اینکار، بالاترین و پایین ترین نتیجه‌ها را به وسیله یک ستون کوچک رسم کنید و این دو ستون را به وسیله یک خط صاف به هم وصل کنید. سپس نتیجه میانه را با یک ضربدر مشخص کنید. این کار محدوده تنوع نتایج را معین می‌کند.[4]
  3. روند نشان‌‌داده شده به وسیله نمودار را توضیح دهید.[1]
  4. توضیح دهید که نتایج با کدام یک از مدل‌های داوسون-دانیلی و یا سنگر-نیکلسون مطابقت دارند[2].
  5. مزایای رسم range barsبر روی یک گراف را توضیح دهید.[2]
  6. در طی این آزمایش، سلول‌ها در دمای 37 درجه انکوبه شدند. چرا دانشمندان این دما را برای انکوبه کردن انتخاب کردند؟[1]
  7. آزمایش در دمایی متفاوت، مجدداً تکرار شد. شکل شماره 7 نتایج این آزمایش را نشان می‌دهد. روند نشان داده شده در نمودار برای دماهای بین 15 و 35 درجه سانتیگراد را توضیح دهید.[2]
  8. روند نشان داده شده در نمودار برای دمای زیر 15 درجه سانتیگراد را توضیح دهید.[2]
  9. با وجود مسدود شدن سنتز ATP در سلول ولی همچنان نشانگرهای قرمز و سبز با یکدیگر ادغام می‌شدند. توضیح دهید که چه نتیجه‌ای می‌توان از این مسئله گرفت؟[1]
  10. با ذکر دلایل، نتایج آزمایش در صورتی که به جای موش یا انسان روی سلول‌های ماهی‌ قطب شمال تکرار شود را پیش بینی کنید.[1]

 

شکل شماره 7.  اثر دما روی نرخ انتشار نشانگرهای فلوئورسنت در غشا

 

دمای انکوباسیون(سانتی گراد)

 

 

 

 

 

پروتئین‌های غشایی

پروتئین‌های غشایی از لحاظ ساختار، جایگاه درون غشا و عملکرد با هم متفاوت هستند.

غشاهای سلولی عملکردهای متنوعی دارند. اولین عملکرد آن‌ها در حقیقت ایجاد سدی بر سر راه یون‌ها و مولکول‌های هیدروفیلیک است تا این ترکیبات نتوانند به راحتی از سلول ( و یا به سلول) عبور کنند. این سد به وسیله غشای دولایه فسفولیپیدی ایجاد می‌شود. تقریباً سایر کاربردهای دیگر غشا به وسیله پروتئین‌ها انجام می‌شوند. شش مثال از این کاربردها در جدول 1 آورده شده است

 

جدول 1

به‌خاطر این کاربردهای متنوع، پروتئین‌های غشایی در ساختار و محل قرارگیری در غشا با یکدیگر بسیار متفاوت هستند. می‌توان پروتئین‌های غشایی را به دو گروه تقسیم بندی کرد:

  • پروتئین‌های درونی(اینتگرال) که حداقل بخشی از سطح آن‌ها که در مرکز غشا و کنار دم‌های هیدروکربنی قرار می‌گیرد، هیدروفوب است. بسیاری از پروتئین‌های درونی غشا، سرتاسری هستند، یعنی در عرض غشا امتداد پیدا کرده‌اند و بخشی آب‌دوست دارند که در کنار سرهای فسفاته فسفولیپیدها در هرکدام از طرف‌های غشا قرار می‌گیرند.
  • پروتئین‌های حاشیه­ای(پریفرال)، سطوح آب‌دوست دارند و درون غشا جاسازی نمی‌شوند. بسیاری از این پروتئین‌ها عمدتاً به سطح پروتئین‌های اینتگرال و به شکل برگشت پذیر متصل می‌شوند.
شکل شماره 8. گیرنده هورمون(بنفش) در غشای دولایه ( خاکستری) قرار گرفته است. هورمون( قرمز/ ابی)، هورمون تحریک کننده تیروئید است. پروتئین G ( قهوه‌ای) پیام هورمون را درون سلول منتقل می‌کند.

برخی از پروتئین‌های پریفرال یک زنجیره هیدروکربنی متصل به خود دارند که این زنجیره وارد غشا می‌شود و پروتئین را به غشا قلاب می‌کند.

شکل شماره9، شامل مثال‌هایی از هر دو نوع پروتئین غشایی است.

 

غشاها همگی سطح درونی و سطح بیرونی دارند و پروتئین‌هایشان نیز جهت دار هستند تا بتوانند وظایفشان را به خوبی انجام دهند. برای مثال، پمپ‌های پروتئینی در غشاهای پلاسماییِ سلول‌های ریشه گیاهان، جهت‌دار هستند؛ در نتیجه این پروتئین‌ها می‌توانند یون پتاسیم را از خاک بردارند و آن را به درون سلول ریشه پمپ کنند.

محتوای پروتئینی غشاها بسیار متنوع است، زیرا کاربرد غشاها بسیار مختلف است. هرچه یک غشا فعال‌تر باشد محتوای پروتئینی بیشتری نیز دارد. غشاهای درون غلاف‌های میلینی دور فیبرهای نورونی، فقط نقش عایق دارند و به همین دلیل تنها از محتوای پروتئینی حدودا 18 درصدی بهره می‌گیرند.

محتوای پروتئینی اکثر غشاهای سلولی در سمت بیرونی سلول حدود 50 درصد است. بالاترین محتوای پروتئینی مربوط به غشای کلروپلاست‌ها و میتوکندری ها حدود 75 درصد است. این اندامک‌ها به ترتیب در فتوسنتز و تنفس سلولی فعال هستند.

ترسیم ساختار غشا

رسم مدل موزائیک سیال ساختار غشای سلولی.

ساختار غشای سلولی آنقدر پیچیده است که ما نمی‌توانیم تمام جزئیات آن را به تصویر بکشیم. اما می‌توانیم درک خودمان را از غشا به وسیله استفاده از نمادها به جای مولکول‌ها نشان دهیم. یک رسم از ساختار غشا در شکل شماره 9 نشان داده شده است. این رسم بخش‌های زیر از غشا را نشان داده است:

  • فسفولیپیدها
  • پروتئین‌های درونی(اینتگرال)
  • پروتئین‌های حاشیه­ای(پریفرال)
  • کلسترول

 

شکل شماره 9. ساختار غشا

 

 

هر بخش را روی دیاگرام رسم شده، مشخص کنید.

استفاده کردن از نمادهای مشابه برای نشان دادن ساختار یک غشا بر اساس مدل موزائیک سیال و پروتئین­های درون آن که شامل پروتئین‌هایی همچون: کانال‌های انتشار تسهیل شده، پمپ‌های انتقال فعال، آنزیم‌های ثابت شده و گیرنده‌های هورمون‌ها یا انتقال‌دهنده‌های عصبی می‌باشد.

شکل شماره 10. طراحی آناتومیک رسم شده توسط داوینچی

طراحی و کشیدن یک شکل بصورت دیجتالی درون یک کتاب و یا یک مقاله علمی عمدتاً با رسم آن توسط نویسنده روی یک کاغذ ، شروع می‌شود. در حال حاضر رسم به وسیله نرم‌افزار‌های کامپیوتری ممکن است، ولی شاید بتوان گفت که همچنان بهترین وسیله برای ترسیم یک شکل، کاغذ و مداد است. برای رسم اشکال علمی به هیچ مهارت هنرمندانه‌ای نیاز نیست و تمام زیست‌شناسان می‌توانند مهارت‌های طراحی و ترسیم خود را به راحتی تقویت کنند. مشخصاً برخی از زیست‌شناسان تصاویر زیبایی از اَشکال علمی ارائه می‌کنند. یکی از این موارد را می‌توانید در شکل شماره10 مشاهده کنید.این مساله بسیار مهم است که هنگام رسم ساختار غشای سلولی بر اساس مدل موزائیک سیال، فکر کنید. رسم کردن، یک ساختار یا فرایند، درک آن را برای ما ساده­تر می­کند. طرح­های کشیده شده از وقایع علمی در کنار توضیح ظاهری ساختار آن مفاهیم علمی آن را نیز توصیف می کنند؛ در واقع این تضاویر بر اساس  مدل‌ها، فرضیه‌ها و یا نظریه‌ها کشیده می‌شوند. برای مثال، زمانی‌که ما یک بافت جانوری را به شکل گروهی از سلول‌ها با خطوطی به شکل شماره غشای سلولی نشان دهیم، در حقیقت طرح خودمان را بر اساس نظریه سلولی کشیده­ایم.

 

کلسترول در غشا

کلسترول، از اجزای تشکیل دهنده غشای سلول جانوری است.

دو جزء اصلی غشاهای سلولی، فسفولیپیدها و پروتئین‌ها هستند ولی سلول‌های جانوری علاوه بر این دو ترکیب، کلسترول نیز دارند.

کلسترول نوعی لیپید است، چربی یا روغن نیست و به گروهی از ترکیبات حلقوی به نام استروئیدها تعلق دارد. بسیاری از مولکول‌های کلسترول خاصیت آب­گریزی دارند؛ بنابراین از طریق دم‌های هیدروکربنی آبگریز در لایه میانی غشای سلولی میان فسفولیپید ها قرار می گیرند به­طوریکه، یکی از انتهاهای کلسترول که گروه هیدروکسیل یا –OH دارد و آب‌دوست است به سرهای فسفات در نواحی بیرونی غشا وصل می­شود.

 

شکل شماره11.  ساختار کلسترول

محتوای کلسترول غشای سلول‌های جانوری متفاوت است. وزیکول‌ها که در غشا، انتقال دهنده‌های عصبی در سیناپس‌ها را حمل می‌کنند، نزدیک به 30 درصد لیپیدِ غشا، کلسترول است.

 

 

نقش کلسترول در غشاها

کلسترول در غشای سلول‌های پستانداران، سیالیت غشا و نفوذپذیری آن به برخی از املاح را کاهش می‌دهد.

غشاهای سلولی را نمی‌توان کاملاً مطابق با هر کدام از سه شکل عمده ماده (مایع، جامد و گاز) در نظر گرفت. دم‌های هیدروکربنی آب­گریز عمدتاً به شکل مایع رفتار و سرهای فسفات آب­دوست بیشتر به شکل جامد رفتار می‌کنند. در کل، غشا یک سیال است که اجزای مختلف آن آزادانه حرکت می‌کنند.

سیالیت غشای سلول‌های جانوری باید به دقت تنظیم شود. اگر غشا خیلی سیال باشد، ممکن است کنترل موادی که از آن عبور می‌کنند و از سلول خارج یا به آن وارد می‌شوند را از دست بدهد، و اگر از حد مورد نیاز سیالیت کمتری داشته باشد، ممکن است جلوی حرکت سلول و مواد از طریق آن گرفته شود.

کلسترول، قرارگیری منظم دم‌های هیدروکربنی را به هم می‌ریزد. در نتیجه از کریستاله شدن و رفتار سخت آن­ها مانند یک جامد، جلوگیری می‌کند. با این وجود مانع جنب و جوش مولکول‌ها شده و سیالیت غشا را محدود می‌کند. همچنین نفوذپذیری غشا را نسبت به ترکیبات آب­دوست مانند یون‌های سدیم و هیدروژن، کاهش می‌دهد. شکل مولکول کلسترول در دو لایه فسفولیپیدی غشاها به مقعرشدن غشا کمک می کند این تغییر حالت  برای تشکیل وزیکول‌ها طی اندوسیتوز لازم است.

[1] Davson–Danielli

[2] Gorter

[3] Grendel

[4] Singer

[5] Nicolson

[6] Peripheral proteins

[7] Integral proteins

[8] Frye

[9] Edidin

اشتراک گذاری:

دیدگاهتان را بنویسید