۹.۱. انتقال در آوند‌های چوبی (زایلم ) گیاهان

مقدمه

ساختار و فیزیولوژی گیاهان بسیار متنوع است و تقریباً در تمام اکوسیستم­‌ها نقش تولیدکننده دارند. آوند‌های چوبی و آبکش نقش مهمی در ساختار و عملکرد گیاه دارند. گیاهان از روش­‌های پیچید‌ه­ای برای تطبیق دادن مراحل رشد خود با شرایط محیطی استفاده می­کنند. تولید مثل در گیاهان گلدار تحت تأثیر محیط زنده و غیر زنده است.

۹.۱. انتقال[1] در آوند‌های چوبی (زایلم ) گیاهان

مفاهیم

  • تعرق، نتیجه تبادل گاز‌ در برگ­ها است.
  • گیاهان برای جایگزینی آبی که به واسطه تعرق از گیاه خارج شده­است، آب را از ریشه به برگ منتقل می­کنند.
  • خاصیت همبستگی آب و ساختار آوند‌های چوبی، امکان انتقال آب تحت تنش را فراهم می­کند.
  • تبخیر و خاصیت چسبندگی آب، باعث ایجاد نیروی کششی در دیواره سلولی برگ­ها می­شود.
  • جذب فعال یون­‌های معدنی در ریشه­‌، سبب جذب آب توسط اسمز می­شود.

کاربرد علم

  • سازگاری گیاهان در بیابان­‌ها و خاک­‌های شور برای حفظ از آب.
  • استفاده از مدل­‌های انتقال آب در آوند چوبی با ابزارهای ساده مانند کاغذ بلات[2] یا فیلتر، گلدان­‌های متخلخل و لوله­‌های مویین.

مهارت آموزی

  • رسم ساختار آوند‌های چوبی اولیه در بخش­‌هایی از ساقه بر اساس تصاویر میکروسکوپی.
  • اندازه‌گیری میزان تعرق با استفاده از فشارسنج[3]. (تمرین عملی شماره 7)
  • طراحی آزمایشی برای بررسی فرضیه­‌های مربوط به تأثیر دما یا رطوبت بر میزان تعرق.

ماهیت علم

  • از مدل­‌ها برای نمایش­ دنیای واقعی استفاده کنید: مکانیسم­‌های موثر در انتقال آب در آوند چوبی با استفاده از دستگاه­‌ها و موادی که شباهت­‌های ساختاری با بافت­‌های گیاه دارد قابل بررسی است.

تعرق

تعرق، نتیجه تبادل گاز در برگ­ها است.

برگ­‌ها ارگان­های اصلی فتوسنتز در گیاهان هستند. در پدیده فتوسنتز، کربوهیدرات­‌ها در اثر انرژی جذب شده از نور خورشید ساخته می­شوند. از دی اکسید کربن به عنوان ماده اولیه برای سنتز کربوهیدرات استفاده می­شود و اکسیژن به عنوان فرآورده اضافی تولید می­شود. برای انجام فتوسنتز باید تبادل این دو گاز برقرار شود.

جذب دی اکسید کربن برای فتوسنتز ضروری است و کوتیکول مومی که بر روی سطح برگ قرار دارد نفوذپذیری بسیار کمی به این گاز دارد؛ بنابراین نیاز به منافذی بر روی پوست یا اپیدرم وجود دارد. به این منافذ روزنه[4] گفته می­شود. شکل‌ شماره 1 نشان می­دهد اگر روزنه­‌ها برای ورود دی اکسید کربن باز باشند در مقابل معمولاً بخار آب و اکسیژن خارج می­شود.

داشتن تبادل گاز همراه با حفظ آب، یک مشکل حل نشدنی برای گیاهان و موجودات دیگر است. از دست رفتن بخار آب در برگ­‌ها و ساقه­‌های گیاهان را تعریق می­نامند.

گیاهان با استفاده از سلول­‌های نگهبان روزنه، خروج آب از طریق روزنه را به حداقل می­رسانند. این سلول­‌ها به صورت جفت و در دو طرف روزنه وجود دارند. سلول­‌های نگهبان، دریچه روزنه را کنترل کرده و آن­را کاملاً باز یا بسته نگه می­دارند. روزنه­ها تقریباً در تمام گروه­‌های گیاهان خشکی‌زی، به استثنای گروهی به نام جگرواش[5]‌‌ها حداقل در بخشی از چرخه گیاه وجود دارند.

مدل سازی انتقال آب

استفاده از مدل­‌های انتقال آب در آوند چوبی با ابزارهای ساده مانند کاغذ بلات[6] یا فیلتر، گلدان­‌های متخلخل و لوله­‌های مویین.

استفاده از فشارسنج

اندازه‌گیری میزان تعرق با استفاده از فشارسنج. (تمرین عملی شماره 7)

ساز و کارهای انتقال آب در آوند چوبی را می­توان با استفاده از دستگاه­‌ها و موادی که شباهت­‌های ساختاری با بافت­‌های گیاهان دارند،  بررسی کرد.

شکل شماره 5، یک فشارسنج را نشان می‌دهد که برای اندازه‌گیری میزان جذب آب در گیاهان استفاده می­شود. این دستگاه شامل یک شاخه برگ فرو رفته در یک لوله (سمت راست)، یک مخزن (سمت چپ شاخه) و یک لوله مویینه مدرج (افقی) است. حباب در لوله مویین، نقطه صفر را نشان می­دهد. هنگامی که گیاه از طریق ریشه­‌های خود آب را جذب می­کند، حباب در لوله مویین حرکت می­کند. میزان حرکت حباب همراه با ذکر مسافت طی شده در طی زمان، مشخص می­شود. شیر زیر مخزن امکان تنظیم مجدد حباب را برای انجام اندازه‌گیری­‌های جدید فراهم می­کند.

تأثیر رطوبت بر تعرق

طراحی آزمایشی برای بررسی فرضیه­‌های مربوط به تأثیر دما یا رطوبت بر میزان تعرق.

اندازه‌گیری مستقیم میزان تعرق، دشوار است ولی میزان جذب آب معمولاً با استفاده از فشارسنج اندازه‌گیری می­شود. شکل شماره ‌6 نوعی فشار سنج را نشان می‌دهد.

برای طراحی روش تحقیق نیاز است تا پیرامون سوالات زیر بحث کنید.

  • چگونه میزان تعرق را در تحقیق خود اندازه‌گیری می­کنید؟
  • کدام فاکتور زنده یا غیر زنده را بررسی خواهید کرد؟
  • سطح فاکتور­ها را چگونه تغییر می­دهید؟
  • به چند نتیجه برای تغییر سطح هر فاکتور نیاز دارید؟
  • چگونه سایر فاکتور‌ها را ثابت نگه می­دارید، تا بر میزان تعرق تأثیر نگذارد؟

ساختار آوند چوبی (زایلم) به مقاومت در برابر فشار پایین کمک می‌کند.

خاصیت چسبندگی آب و ساختار آوند‌های چوبی، امکان انتقال آب تحت تنش را فراهم می­کند.

ساختار آوند‌های چوبی به گونه­ای است که باعث انتقال آب داخل گیاه می­شود. آوند‌های چوبی لوله­‌های پیوسته و درازی هستند که دیواره­شان توسط پلیمری به نام لیگنین، مستحکم و تقویت شده است؛ بنابراین آوند‌های چوبی در برابر فشار‌های پایین آب (در زمان­‌های کم آبی و خشکی شدید) بدون آسیب، مقاومت می کنند.

آوند‌های چوبی از مجموعه سلول­هایی تشکیل شده­اند که در  انتهای نواحی ساقه و ریشه قرار گرفته­اند. در گیاهان گلدار در برخی مناطق بین سلول­‌های مجاور، دیواره سلولی آوند‌های چوبی حذف می­شوند؛ در این حالت غشای پلاسمایی و محتوای سلول­‌ها از بین می­رود(شکل­های شماره 7 و 8 را ببینید). سلول­‌های آوند چوبی پس از بلوغ از بین خواهند رفت بنابراین جریان آب در امتداد آن­‌ها یک روند منفعل خواهد بود. با وجود اینکه فشار داخل آوند‌های چوبی معمولاً بسیار کمتر از فشار جو است اما ساختار سخت و محکمشان مانع از نابودی این ساختارها می گردد.

مولکول­‌های آب، قطبی هستند، بار منفیِ جزئیِ اتم اکسیژن در یک مولکول آب باعث جذب اتم هیدروژن و همچنین جذب مولکول آب مجاور می­شود؛ این فرآیند به اصطلاح پیوستگی[7] نام دارد. مولکول­‌های آب به قسمت­‌های آب دوست دیواره سلولی آوند چوبی نیز متصل می­شوند، این فرآیند چسبندگی[8] نام دارد. بنابراین با توجه به اتصال بین مولکول­ها، آب از آوند چوبی در یک جریان پیوسته بالا می­رود.

طرح سوال مبتنی بر داده: آزمایش رنر[9]

نتایج آزمایش اتو رنر[10]، فیزیولوژیست گیاهی در سال 1912 در شکل شماره 9 نشان داده شده است. در این آزمایش یک شاخه چوبی قابل انعطاف در گلدان قرار داده شد و میزان جذب آب در آن، اندازه‌گیری شد. گیر‌ه­ای به ساقه متصل شده بود تا جریان آب به سمت برگ­‌ها را محدود کند. سپس قسمت بالای ساقه با تمام برگ­‌های آن قطع و یک پمپ خلاء به جای قسمت بالای ساقه وصل شد.

سؤالات

  • بستن ساقه روی میزان جذب آب چه تأثیری دارد؟ [3]
  • قطع قسمت بالای شاخه روی میزان جذب آب چه تأثیری دارد؟ [3]
  • اختلاف بین میزان جذب آب قبل از قطع ساقه و بلافاصله پس از گذاشتن پمپ خلأ را محاسبه کنید. [2]
  • آب موجود در فشارسنج برابر فشار جو بود ولی پمپ خلاء فشار صفر ایجاد می­کند. در مورد این موضوع که کدام نتیجه آزمایش نشان دهنده ایجاد فشار‌ در آوند چوبی توسط برگ­‌ها است، بحث کنید. [2]

کشش در دیواره­ سلولی برگ­، جریان تعرق را حفظ می­کند.

تبخیر و خاصیت چسبندگی آب، باعث ایجاد نیرو‌های کششی در دیواره سلولی برگ­ می­شود.

پس از تبخیر آب از سطح برگ، برای جایگزینی آب از دست رفته، آب از دیواره سلولی نزدیکترین منبع، گرفته می­شود که این پدیده به علت چسبندگی آب رخ می دهد. نزدیکترین منبع، آوند‌های چوبی موجود در رگبرگ­‌ها هستند. حتی اگر فشار در آوند چوبی کم باشد، نیروی چسبندگی بین آب و دیواره­‌های سلولی در برگ به حدی قوی است که می­تواند آب را از آوند بیرون کشیده و بیشتر فشار درون آن را کاهش دهد.

فشار کم، باعث ایجاد نیروی کششی می­شود که آب را در آوند‌های چوبی به سمت ساقه و انتهای ریشه منتقل می­کند. به این حالت کشش تعرق، گفته می­شود. قدرت نیروی کششی به قدری است که حتی با وجود نیروی جاذبه، آب به سمت بالا منتقل می­شود. کشش تعرق در گیاه یک فرایند غیرفعال است و تمام انرژی مورد نیاز آن حاصل انرژی گرمایی است که باعث تعرق می­شود. کشیدن آب به داخل آوند چوبی به انسجام موجود بین مولکول­‌های آب بستگی دارد. بسیاری از مایعات در فشار‌های بسیار پایین در آوند‌های چوبی مقاوم نیستند و ستون مایع شکسته می­شود. شکستگی ستون مایع را حفره­زایی می­گویند و گاهی اوقات در روند انتقال آب نیز اتفاق می­افتد، اما غیر معمول است. نیروهای کششی در آب حتی با وجود مایع بودن، مانند یک طناب جامد، منتقل می­شود.

انتقال فعال مواد معدنی در ریشه­ها

جذب فعال یون­‌های معدنی در ریشه­‌ها باعث جذب آب از طریق اسمز می­شود.

آب از طریق اسمز جذب سلول­‌های ریشه می­شود چرا که غلظت املاح در داخل سلول­‌های ریشه نسبت به آب داخل خاک، بیشتر است. این تفاوت باعث اسمز می­شود. اغلب املاح موجود در اطراف سلول­‌های ریشه و خاک، یون­‌های معدنی هستند. غلظت یون­‌های معدنی در ریشه می­تواند 100 برابر بیشتر از یون­‌های داخل خاک باشد. این شیب غلظت از طریق انتقال فعال و پمپ­‌های پروتئینی در غشای پلاسمایی سلول­‌های ریشه­ ایجاد می­شود. هر نوع یون، پمپ­ مخصوص به خود را دارد که برای گیاه ضروری است. یون­‌های معدنی فقط در صورت تماس با پمپ پروتئینی مناسب، از طریق انتقال فعال جذب می­شوند. این فرآیند هنگام تخلیه­ی آبِ حامل یون­‌ها از خاک در اثر جریان عبوری یا انتشار [11]رخ دهد.

بعضی از یون­‌ها به دلیل اتصال به سطح ذرات خاک، بسیار آهسته در خاک حرکت می­کنند. برای غلبه بر این مشکل، گیاهان خاصی با قارچ­‌ها رابطه همزیستی برقرار کرده­اند. قارچ­‌ها در سطح ریشه­‌ها و گاهی حتی در سلول­‌های ریشه رشد می­کنند. هیف­‌های رشته­ای قارچ­‌ها به داخل خاک رشد کرده و یون­‌های معدنی مانند فسفات را از سطح خاک جذب می­کنند. این یون­‌ها به ریشه­‌ها منتقل می­شوند و باعث می­شود گیاه در خاک­هایی با کمبود مواد معدنی به خوبی رشد کند. این رابطه در بسیاری از درختان، اعضای خانواده heather  (علف جاروب یا خلنگ) و گل ارکیده دیده می­شود. در این رابطه همزیستی، گیاهان نیز متقابلاً قند و سایر مواد مغذی قارچ را تأمین می­کنند؛ بنابراین هم قارچ و هم گیاه از این رابطه همزیستی سود می­برند که نمونه­ای از یک رابطه متقابل است.

طرح سوال مبتنی بر داده: هیف­‌های قارچی و جذب یون معدنی

شکل شماره 10 نتایج آزمایشی را نشان می­دهد که در آن، نهال صنوبر[12]، Picea sitchensis، به مدت 6 ماه در خاک استریل شده همراه با قارچ و بدون قارچ رشد کرده است: C نمونه شاهد بدون قارچ است.

گونه­‌های قارچ اضافه شده عبارتند از:

I = Laccaria laccata؛

 II = Laccaria ameythestea؛

III = Thelophora terrestris از یک درخت در گلخانه؛

IV = Thelophora terrestris از یک جنگل؛

V = Paxillus involutus؛

VI = Pisolithus tinctorius

  • الف) قارچ­ها چه تأثیری در رشد ریشه و شاخه­‌ها داشتند؟ [4]

ب) در مورد اثرات قارچ­‌ها در رشد نهال درختان توضیح دهید. [2]

  • الف) رابطه رشد ریشه و رشد شاخه در نهال درختان را بیان کنید. [1]

ب) دلیل این روابط را توضیح دهید. [1]

ج) آیا تأثیر قارچ­‌های نزدیک به هم روی رشد درختان یکسان است؟( با استفاده از شکل شماره10 توضیح دهید.)[2]

جایگزینی آب از دست رفته

گیاهان برای جایگزینی آب از دست رفته، آب را از ریشه به برگ منتقل می­کنند.

حرکت آب از ریشه به برگ در شکل شماره‌11 خلاصه شده است: آبی که از روزنه در طی تعرق خارج شده­است، با آب آوند چوبی جایگزین می­شود. آب موجود در آوند چوبی از طریق کشش تعرق همراه با نیرو‌های چسبندگی و پیوستگی از ساقه بالا می­رود. با انتقال فعال مواد معدنی به ریشه آب از طریق اسمز، جذب ریشه می­شود. سپس آب از طریق دیواره­‌های سلولی (مسیر آپوپلاست) یا از طریق سیتوپلاسم (مسیر پلاسمودسمی) به آوند چوبی منتقل می­شود.

سازگاری برای حفظ آب

سازگاری گیاهان در بیابان­‌ها و خاک­‌های شور برای حفظ آب.

گیاهان خشکی­زی یا گزروفیت[13] گیاهانی هستند که برای رشد در بیابان­‌ها و سایر زیستگاه­‌های خشک مناسب هستند. استراتژی­‌های مختلفی وجود دارد که گیاهان برای زنده ماندن در این نوع زیستگاه­‌ها استفاده می­کنند، مانند افزایش میزان جذب آب از خاک و کاهش میزان اتلاف آب توسط تعرق. برخی از گزروفیت­‌ها، زودگذر[14] هستند و چرخه عمر آن­‌ها بسیار کوتاه است. آن­‌ها چرخه زندگی خود را پس از بارندگی که آب در دسترس است، تکمیل می­کنند، سپس تا زمان بارش بعدی، بعضاً سال­‌ها بعد، به صورت جنین درون دانه به صورت خفته می­مانند. گیاهان دیگر، چند ساله­اند و آب را در برگ­ها، ساقه­‌ یا ریشه خود ذخیره می­کنند.­‌

اکثر کاکتوس­‌ها گزروفیت هستند و برگ­های بسیار کوچکی دارند که معمولاً فقط از خار تشکیل شده است. ساقه­‌ این گیاهان حاوی بافت ذخیره آب است و پس از بارندگی متورم می­شود. اپیدرم ساقه­‌ کاکتوس­ها دارای کوتیکول مومی ضخیمی است و بر خلاف ساقه­ی بیشتر گیاهان، روزنه­هایی در سطح ساقه خود دارد؛ هرچند فاصله روزنه­‌ها در ساقه از برگ­‌ها بیشتر است. معمولاً روزنه­‌ها شب­ که هوا خنک­تر است و تعرق سرعت پایینی دارد، بیشتر از روز باز می­شوند. دی اکسید کربن در شب جذب و به شکل یک ترکیب چهار کربنی به نام اسید مالیک ذخیره می­شود. در طول روز دی اکسید کربن از اسید مالیک آزاد می­شود و حتی با وجود بسته بودن روزنه­ها، فتوسنتز انجام می­شود. این­‌ نوع فتوسنتز متابولیسم اسید کراسولاسه­ای[15] نام دارد و به گیاهانی مانند کاکتوس­‌ که از این سیستم استفاده می­کنند، گیاهان CAM گفته می­شود. فیزیولوژی گیاهان C4 نیز به کاهش تعرق کمک می­کند.

کاکتوس­‌ها گیاهان بومی آمریکای شمالی و جنوبی هستند. انواع دیگری از گیاهان خشکی­زی در سایر نقاط جهان وجود دارد. سازگاری­‌های موجود در گیاهان خشکی­زی اغلب شبیه به کاکتوس­‌ها است؛ به عنوان مثال برخی گونه­‌های آفریقایی فرفیون[16] تا زمانی که گل می­دهند از کاکتوس­‌ها قابل تشخیص نیستند.

علف مارام (Ammophila arenaria) یک گیاه خشکی­زی است که در شرایط خشکی، سازگاری­های ویژه­ای را به دست آورده است. این گیاه دارای برگ­‌های رول‌ مانندی است که باعث ایجاد محلی برای تجمع  بخار آب می­شود و از اتلاف آب جلوگیری می­کند. روزنه­‌ها در حفره­هایی کوچک درون ساختارهایی حلقه­‌ مانند قرار می‌گیرند که باعث می‌شود کمتر باز شوند و به دنبال آن آب کمتری از بین برود. برگ‌های چین خورده دارای کرک‌هایی در داخل خود هستند تا حرکت هوا را کند یا متوقف کنند. کند شدن حرکت هوا، میزان از دست رفتن بخار آب را کاهش می‌دهد.

خاک‌های شور‌، غلظت نمک بالایی دارند. به گیاهانی که در خاک‌‌های شور زندگی می‌کنند، هالوفیت می‌گویند. هالوفیت­‌ها سازگاری‌‌های مختلفی برای صرفه‌جویی در مصرف آب دارند که برخی از آن ها در اینجا مرور می گردد:

 

  • برگ‌‌ها به ساختار‌های کوچک فلس یا خار مانند تبدیل می‌شوند.
  • در صورت کمبود آب، برگ‌‌ها می‌ریزند و ساقه به رنگ سبز درمی­آید. در صورت عدم وجود برگ، فتوسنتز در ساقه انجام می­شود.
  • ساختار‌‌های ذخیره آب در برگ‌‌ها ایجاد می‌شود.
  • سطح برگ پوشیده از کوتیکول ضخیم است و اپیدرم چند لایه دارد.
  • در سطح برگ گیاهان روزنه‌‌های فرو رفته وجود دارند.
  • ریشه‌‌های طولانی برای جستجوی آب دارند.
  • ساختارهایی برای جلوگیری از تجمع نمک دارند.

نمایی از آوند‌های چوبی

رسم ساختار آوند‌‌های چوبی نخستین در ساقه بر اساس تصاویر میکروسکوپی.

آوند‌‌های چوبی نخستین در مقطع ساقه‌‌های جوان گیاهانی مانند گل آفتابگردان[17] جوان، قابل مشاهده هستند. شکل شماره 16 مقطع طولی یک ساقه را نشان می‌دهد که ساختار آوند چوبی در آن مشخص است. آوند چوبی نخستین دارای یک دیواره اولیه نازک و فاقد لیگنین بوده و قابل نفوذ است، اما دیواره‌ی پسین آوند چوبی معمولاً به شکل حلقوی یا مارپیچی، ایجاد و در ادامه ضخیم می­شود. ضخیم و چوبی شدن آوند به شکل حلقوی یا مارپیچی به گونه­ای است که این عناصر فاصله زیادی با یکدیگر دارند بنابراین پس از ضخیم شدن دیواره، گیاه همچنان قابلیت رشد طولی را دارد.

هنگامی که رشد طولی ریشه یا ساقه گیاه به پایان ­برسد، آوند چوبی ثانویه­ای در گیاه ایجاد می­شود که دیواره پسین آن کاملاً چوبی شده‌ است. ضخیم شدگی دیواره سلولی، باعث افزایش استحکام آوندها می­شود اما اجازه رشد طولی را به آن­ها نمی­دهد.

 

 

 

 

 

[1] Transport

[2] Blotting paper

[3] Potometer

[4] Stomata

[5] liverworts

[6] Blotting paper

[7] cohesion

[8] adhesion

[9] The Renner experiment

[10] Otto Renner

[11] موازنه

[12] Picea sitchensis

[13] Xerophytes

[14] ephemeral

[15] Crassulacean acid metabolism

[16] Euphorbia

[17] Helianthus

اشتراک گذاری:

دیدگاهتان را بنویسید